Резюме

Заден план Предлага се разнообразието и еволюционният успех на бръмбарите (Coleoptera) да бъдат свързани с разнообразието на растенията, с които се хранят. Всъщност най-големият подред на бръмбарите, Polyphaga, включва най-вече сред ядещите растения

подписи

315 000 вида. По-специално, растенията се защитават с разнообразие от специализирани токсични химикали. Те могат да наложат селективен натиск, който задвижва геномната диверсификация и видообразуване при фитофагите. Доказателствата за промени в генния репертоар на бръмбари, предизвикани от такива взаимодействия, остават до голяма степен анекдотични и без изрично тестване на хипотези.

Резултати За да се справим с това, ние изследвахме геномните последици от трофичните взаимодействия между бръмбари и растения чрез извършване на сравнителни анализи на семейни гени в 18 вида, представляващи двата най-богати на видове подредби на бръмбари. Противопоставихме генетичното съдържание на видовете от предимно растителноподхраняващия се подред Polyphaga с тези на предимно хищните Adephaga. Открихме, че еволюцията на генния репертоар е по-динамична, със значително по-адаптивно разширяване, специфично за родословната линия, в по-специфичната Polyphaga. Тествайки специфичната хипотеза за адаптация към храненето на растенията, ние идентифицирахме семейства ензими, предполагаемо участващи във взаимодействия между бръмбари и растения, които претърпяха адаптивно разширяване в Polyphaga. Имаше особено силна подкрепа за селективната хипотеза за големи семейства гени за глутатион S-трансфераза и карбоксилестераза детоксикационни ензими.

Заключения Нашето изрично моделиране на еволюцията на генните репертоари в 18 вида идентифицира адаптивни генетични разширявания, специфични за родовия ред, които придружават диетичната промяна към растенията при бръмбарите. Тези геномни подписи подкрепят популярната хипотеза за ключова роля за взаимодействията с растителната химическа защита и за храненето на растенията като цяло за стимулиране на диверсификацията на бръмбарите.

Въведение

Видовото богатство сред еукариотите варира значително, като някои кладове имат само няколко представители, а други включват стотици хиляди съществуващи видове. По-специално, клас Insecta превъзхожда всички останали класове с повече от половината от всички описани съществуващи видове (Farrell, 1998; Grimaldi and Engel, 2005). Бръмбарите (Coleoptera) обхващат приблизително 380 000 описани вида, представляващи ок. 40% от описаното разнообразие от насекоми (Slipinski et al., 2011). Предложени са няколко хипотези, които да обяснят това богатство, по-специално сложните им взаимодействия с цъфтящи растения (Farrell, 1998; Leschen and Buckley, 2007; McKenna et al., 2009, 2015; Zhang et al., 2018) и висока степен на оцеляване (Hunt et al., 2007). Независимо от това, подробните подкрепящи доказателства от молекулярно-генетични проучвания остават оскъдни, което затруднява оценката на относителната важност на тези и други потенциално важни фактори, допринасящи за това (Barraclough et al., 1998; Suchan and Alvarez, 2015).

Забележителният еволюционен успех на бръмбарите може да се дължи на взаимодействието между тяхната трофична ниша и тяхното геномно съдържание и архитектура. Това се основава на предпоставката, че екологичните и екологичните условия вероятно ще бъдат преобладаващи фактори, влияещи върху съдбата на генетичните вариации в популациите при естествен подбор (Barrick and Lenski, 2013), в крайна сметка предизвикващи дивергенция в отделни видове (Seehausen et al., 2014) . Сред всички компоненти на биотичната среда трофичната ниша (основен източник на подхранване) на даден организъм играе решаваща роля за формирането на еволюцията на фенотипните нововъведения и техните основни геномни промени, напр. режими на хранене при цихлидни риби (Parsons et al., 2016), развитие на устата при нематоди от Pristionchus (Ragsdale et al., 2013) и рецептори за горчив вкус при гръбначни животни (Li и Zhang, 2014). Сред няколко хипотези, обясняващи огромното разнообразие сред бръмбарите, преминаване от диета на предците като сапрофаги (хранене с детрит) или микофаги (хранене с гъбички) (Betz et al., 2003) към фитофагия (хранене с жив растителен материал в широк смисъл ) често се извиква (Farrell, 1998; Leschen and Buckley, 2007; McKenna et al., 2009). Докато подрядът Adephaga (

45 000 вида) включва предимно хищни видове, включително земни бръмбари и гмуркащи бръмбари, най-големият подрад на бръмбарите, Polyphaga (

315 000), се състои предимно от фитофагови остриета, сред които най-богатите на видове семейства са дългоноси (Curculionidae,

51 000), дълготрайни бръмбари (Cerambycidae,

30 000) и листни бръмбари (Chrysomelidae,

32 000) (Slipinski et al., 2011). Фитофагията се появява преди около 425 милиона години, бързо след установяването на земния живот (Labandeira, 2002). Той постепенно се диверсифицира, за да се насочи към повечето растителни тъкани (Labandeira, 2013), малко преди облъчването на цъфтящи растения преди 120-100 милиона години (Grimaldi, 1999). В отговор на това растенията са разработили различни стратегии за защита, които от своя страна налагат селективен натиск върху животните, които се хранят с тях.

Тук ние прилагаме сравнителен геномичен подход, за да изследваме еволюцията на гените, предполагаемо участващи във взаимодействията между растения и насекоми чрез вземане на проби от двата най-големи подредби на бръмбари, които, най-общо казано, представят контрастни трофични ниши. Ние сравняваме образци от характерния предшественик на Adephaga с образци от Polyphaga и предполагаме, че взаимодействията между растенията и насекомите по време на диетичното преминаване към фитофагия трябва да бъдат придружени от геномни еволюционни подписи, видими в подчинената скала. Използвайки геномни и транскриптомични данни от 18 вида бръмбари, ние оценяваме съдържанието на генетичното семейство на предците, като вземаме предвид генните печалби и загуби във филогенията на вида, за да идентифицираме значителни LSEs на генни семейства, свързани с фитофагията, и признаци на адаптивно разширяване в тези семейства. Игнорирайки сензорните рецептори, тъй като тяхната еволюция може да бъде движена от агенти, различни от тези, свързани строго с трофичната ниша (Brito et al., 2016), и морфологичните гени, тъй като изведената им връзка с диетата е по-малко стабилна, ние се фокусираме върху гени, кодиращи ензими, за които адаптивният LSE, специфичен за Polyphaga, би предложил роля за детоксикация и храносмилателни пътища при адаптиране и видообразуване.

Резултати

Представителна извадка от двата основни подледа на колеоптера

Геноми и транскриптоми на бръмбари, включени в изследването. Таксономичните класификации са изброени с източници на данни, както и пълнота (Бенчмаркинг Универсален ортолог с едно копие, BUSCO, резултат, C = Complete, S = Complete Single-Copy, D = Complete Duplicated, F = Fragmented, M = Missing), номер на предсказани протеини и брой ортологични групи (OG) с гени от всеки вид. Видът извън групата, използван във филогенията, Stylops melittae, принадлежи към разред Strepsiptera, който е сестра група на Coleoptera (Niehuis et al., 2012).

Кандидатстващи генни категории с ключовите думи и идентификатори, използвани за тяхното избиране от пълния набор от последователности, анотирани с InterProScan. За да бъдат включени като кандидат-ортологични групи (OG) в категорията, OG трябваше да имат поне една последователност, съответстваща както на UniRef, така и на InterProScan запис, и допълнителен термин за генна онтология в случай на серинови протеази.

Polyphaga показват по-чести печалби в по-голям набор от OG

Молекулярна филогения от най-голямата ортологична група за глутатион S-трансфераза (GST) сред онези, които показват специфични за родовете разширения, предизвикани от селекцията. Червените етикети показват гени, принадлежащи към видове Polyphaga, представляващи 98 от 152 гена (оптимумът им за Ornstein-Uhlenbeck за вид е 11,69 срещу 6,85 за Adephaga (сини етикети), виж Таблица 3). Наличието на няколко клада от полифагани и адефагани гени очертава събития на дублиране след разминаването на двата подреда. Ограждащите генните етикети са червени ленти, които открояват полифаганските класове с поддръжка на bootstrap> 50% и жълти ленти, които подчертават вътрешно специфични дублирания с поддръжка на bootstrap> 50%. Съответните пълни имена на видовете са дадени в Таблица 1. Дължините на клоните представляват замествания на сайт и поддръжката за зареждане под 50% не се показва.

Кандидат-ортологични групи (OG) с CAFE общи p-стойности p 2 са необходими за запазване на H1.