Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Зоологически институт и зоологически музей, Биоцентър Гриндел, Хамбургски университет, Мартин-Лутер-Кинг Плац 3, 20146 Хамбург, Германия

Резюме

Въведение

Много родове насекоми имат независимо колонизирани растения гостоприемници с подобна вторична отбранителна химия, например пиролизидинови алкалоиди, глюкозинолати, иридоидни гликозиди или сърдечни гликозиди (Dobler et al., 2011; Langel & Ober, 2011; Winde & Wittstock, 2011; Agrawal et al. ., 2012). За да могат да използват такива растения като гостоприемници, насекомите обикновено трябва да развият силно специфични адаптации, за да заобиколят вредното въздействие на тези растителни токсини. Тази ситуация предлага уникалната възможност да се провери дали толерантността на растителните вторични съединения е постигната чрез еволюцията на идентични физиологични механизми или са се развили идиосинкратични решения. Сърдечните гликозиди представляват особено обещаваща система за този вид изследвания, тъй като се срещат с разнообразни структури в много различни разновидности на растенията, които са колонизирани от насекоми в поне шест реда и имат много добре дефиниран начин на действие.

конвергентна

Въпреки общата податливост на животните към сърдечни гликозиди, няколко насекоми имат колонизирани растения, съдържащи карденолиди (напр. Много Apocynaceae или Дигиталис видове от семейство Plantaginaceae) или буфадиенолиди (напр. някои Helleborus видове от семейство Ranunculaceae) и успешно ги използват като растения гостоприемници, без видими вредни ефекти. Много от тези насекоми, като пеперудата монарх, Данаус плексип (L.), използвайте растителните токсини, като ги изолирате в големи количества, за да ги използвате като защита срещу хищници (Malcolm, 1991; Dobler et al., 2011; Agrawal et al., 2012).

В тази статия правим преглед на последните постижения в разбирането на адаптивното значение на модификациите Na, K-ATPase, тяхното развитие и тяхното функционално значение. Представяме първия пример за сърдечен гликозид устойчив Na, K ‐ ATPase в хименоптеран вид, трионът Monophadnus latus Коста (Hymenoptera: Tenthredinidae), която е специализирана в храненето със сърдечни гликозид-съдържащи растения. Тъй като някои видове насекоми могат да се справят с диетични карденолиди или дори да отделят големи количества, но въпреки това притежават чувствителни Na, К-АТФази, ние също обсъждаме алтернативни физиологични механизми на резистентност към сърдечни гликозиди, като физиологични бариери, предотвратяващи чревната абсорбция или предпазващи чувствителните тъкани. По този начин ние представяме предварителни данни от имунохистологично изследване на червата на няколко вида насекоми, тестващи експресията на P ‑ гликопротеин (Pgp), носител на ефлукс, за който е известно, че пренася карденолиди в гръбначни животни (Mayer et al., 1996) и предлага се да се предотврати навлизането на карденолиди в лепидоптералната нервна връв (Petschenka et al., 2013b).

Материали и методи

Резултати и дискусия

Адаптивни модификации на Na, K ‐ ATPase

Повишена гъвкавост чрез дублиране на гени на Na, K ‐ ATPase

Алтернативни решения за избягване на сърдечна гликозидна токсичност

Въпреки че удивителен брой насекоми, живеещи на сърдечни гликозид-съдържащи растения, разчитат на Na, K-ATPase нечувствителност на целевото място, има немалко изключения. Например, не е очевиден обмен на сигнални сигнали в Пахипротаза вид (Фигура 2), нито при бръмбари с дълъг рог от рода Тетраопи (Фигура 3; S Dobler, AA Agrawal, V Wagschal, непубликувана). Сред Lepidoptera монархът и най-близките му роднини представляват изключение (Petschenka et al., 2013a). Досега няма други разследвани членове на заповедта, включително D. nerii и E. pugione, разчитат на нечувствителност на целевия сайт (Фигура 3; Mebs et al., 2005; Petschenka & Dobler, 2009; Dobler et al., 2012; Petschenka et al., 2012; Zhen et al., 2012).

При хранене със сърдечни гликозид-съдържащи растения може да се избегне токсичност, ако чревните мембрани на насекомите са непропускливи за сърдечни гликозиди, като по този начин се предотвратява тяхното усвояване. Такъв механизъм е открит при хлебарка P. americana и скакалците Schistocerca gregaria Forsskål (Scudder & Meredith, 1982). Нито хидрофилни (уабаин), нито липофилни карденолиди (дигитоксин) са открити в хемолимфата на тези видове след прилагане на радиоактивно белязани карденолиди през червата. В D. nerii само малко количество карденолиди могат да бъдат възстановени от тялото на ларвите (Abe et al., 1996). Това твърди, че или усвояването може да бъде предотвратено, или високоефективният механизъм за тяхното отделяне поддържа нивата на хемолимфата ниски. Съществуват доказателства, че уабаин може да се екскретира през малпигиевите тубули D. melanogaster (Torrie et al., 2004) и Zonocerus variegatus (L.). В последния транспортната ефективност се увеличава с предишно излагане на сърдечни гликозиди (Rafaeli-Bernstein & Mordue, 1978).

Алтернативно или в допълнение към активните и пасивните бариери, перитрофната обвивка, която се произвежда от чревния епител на повечето насекоми (Peters, 1992), може да играе роля за предотвратяване на проникването на карденолиди в телесната кухина. Показано е, че неполярният карденолиден дигитоксин се агрегира в мицели в средното черво на скакалеца Melanoplus sanguinipes (Fabricius) и следователно се задържа в червата от перитрофната обвивка (Barbehenn, 2001).

Не само процесите на изключване в чревната мембрана могат да бъдат медиирани от Pgp хомолози, но също и в периневриума, кръвно-мозъчната бариера на насекомите (Petschenka et al., 2013b). Насекоми с големи количества изолирани сърдечни гликозиди в хемолимфата си, като напр E. pugione и други арктиди все още могат да притежават чувствителна Na, K-ATP-аза и да не разчитат на нечувствителност към целевата зона (Petschenka et al., 2012). Тъй като кръвно-мозъчната бариера представлява силно запазен механизъм със сравними характеристики при насекоми и гръбначни животни, включително преобладаващата експресия на Pgp хомолози (MDR65 в D. melanogaster) (Mayer et al., 2009), изглежда правдоподобно, че изключването на токсини, включително сърдечни гликозиди от Pgp-подобни протеини, е запазен механизъм при насекомите. Независимо от това, изключването от нервната тъкан очевидно не винаги е достатъчно, за да се избегне токсичността на изолираните сърдечни гликозиди, така че нечувствителните Na, K-ATP-ази да са еволюирали много пъти независимо, показвайки високото ниво на конвергентна еволюция, докладвано тук.

Благодарности

Благодарим на Андре Мегроз (Санкт Гален, Швейцария) за изпращането на ларви на M. latus. Изабела Д'Анна (MPI за биология на развитието, Тюбинген, Германия) предостави проби от L. decemlineata, и Markus Huss и Martin Dransmann (Университет в Оснабрюк, Германия) яйца от М. sexta, Jean ‐ Luc Boevé (Кралски белгийски институт по естествени науки, Брюксел, Белгия) подпомогна идентифицирането на Пахипротаза видове, а Робърт Труш и Майкъл Фолкенберг (Държавен природонаучен музей, Карлсруе, Германия) помогнаха при събирането P. variegata. Също така благодарим на Дженифър Лор за помощта за подобряване на английския език на ръкописа и на двама анонимни рецензенти за проницателни коментари. Тази работа беше подкрепена от DFG (Do 527/5-3) и Фондация Темпълтън.