Свързани термини:

  • Полен
  • Оса
  • Медени пчели
  • Спори
  • Безпръстните пчели
  • Пчелно млечице
  • Акари
  • Нектар
  • Ларви

Изтеглете като PDF

За тази страница

Гребната архитектура на пчелите Eusocial произтича от прости правила, използвани по време на изграждането на клетки

Бенджамин П. Олдройд, Стивън С. Прат, в Напредък във физиологията на насекомите, 2015 г.

Резюме

Клетките от пило в колония от евсоциални пчели са основна част от нейното съществуване. Клетките не само осигуряват разсадник за пило, но осигуряват и структурата, върху която живее колонията. Като такава, самата структура на гребена е под естествен подбор, за да осигури среда, в която колонията може да процъфтява. Чрез примери от безжилните пчели и медоносните пчели ние показваме, че аспектите на изграждането на гнезда произтичат от прости правила, следвани от работниците, докато изграждат клетки и че тези правила са специфични за видовете. Леките промени в правилата, следвани от строителите на клетки, могат да причинят радикални промени в крайната архитектура на гнездото и те често се използват от хората като диагностични белези на видовете.

Том 2

Хигиенно поведение

Хигиенното поведение е важен механизъм за устойчивост на заболявания на медоносните пчели, при който работниците в медицинската сестра идентифицират болни и умиращи ларви и какавиди, отварят клетката на пилото и отстраняват съдържанието за изхвърляне извън кошера. Някои генотипове ще откачат и премахнат всяка болна ларва в рамките на няколко часа, докато други я оставят да гнои с дни. От 1960 г. е известно, че хигиенното поведение има силен генетичен компонент (Rothenbuhler, 1964). Много пчелари избират поведението си, за да подобрят устойчивостта на своите пчели към болести, но това е досадно. Идентифицирането на гените, които контролират поведението, би било благодат за пчеларите, тъй като след това те биха могли да предприемат селекция, подпомогната от маркери - тоест те биха могли да правят своите селекции въз основа на геномика, а не на самия хигиенен фенотип.

Сравнението на транскриптомите на три силно нехигиенични колонии с тези на пет хигиенни колонии разкрива малък брой гени (96), които са диференцирано изразени между двете групи (Boutin et al., 2015). Някои от тези гени, картографирани в хромозомни области, свързани с QTL, идентифицирани в предишни проучвания като съдържащи гени, свързани с хигиенно поведение, осигуряват увереност, че поне някои от 96 диференцирано експресираните гени са причинно свързани с хигиенното поведение.

Глобална промяна в многовидови системи, част 1

Мелани Хаген,. Йенс М. Олесен, в Напредък в екологичните изследвания, 2012

Специализацията на ресурсите също влияе върху структурата на мрежата (напр. Асортиментът от налични нектарни растения е по-широк от този на поленовите растения), тъй като нектарът се консумира главно от възрастните, докато цветният прашец се използва в клетката на пилото за хранене на ларвите (Cane and Sipes, 2006) По принцип олиголектичните пчели са признати за своите специализирани флорални ниши, докато полилектичните пчели (напр. Социални видове като Apis, Bombus и Meliponini) посещават широк спектър от растения (включително цветя с различна морфология, цвят, размер и др.): В рамките на мрежа за взаимодействие, последните видове представляват силно свързани възли.

Гнездо сграда

Nest Архитектура и разширяване

Термитите и мравките отглеждат пилото си на хлабави купчини в детските камери. За разлика от тях, есоциалните пчели и оси отглеждат потомството си поотделно в цилиндрични клетки (пчелите отглеждат по няколко незрели на клетка). Във всички, с изключение на най-простите общества на пчелите и осите, клетките от пило са групирани в гребени с различни размери, форми и ориентация (фиг. 1). Най-ефективният в пространството начин за опаковане на цилиндрични клетки е да се обгради всяка клетка с шест други. Тъй като съседните клетки споделят стени, това води до познатия модел „пчелна пита“ на шестоъгълни клетки.

От сърцевината на гнездото навън типичното подреждане е пило, след това складирана храна и накрая защитните структури. Например в кошера с медоносни пчели, централните клетки на пилото са заобиколени от концентричен слой клетки за съхранение на прашец и след това външен слой от клетки за съхранение на мед. Входът в гнездовата кухина (или кутия за кошери) е осигурен от пчелите пазачи срещу проникване от хищници и паразити. Подобна подредба се вижда и в гнездата на термити (фиг. 2) и оси.

преглед

Фигура 2. Опростена схема на гнездото на термита, Macrotermes bellicosus, от савана на Кот д'Ивоар. Предната половина на гнездото е отрязана, с изключение на долната лява четвърт, която показва външната повърхност. В долната част на могилата, точно на нивото на земята, е правилното гнездо, конструкция, състояща се от централната кралска килия (съдържаща царицата, царя и обслужващите работници), заобиколена от камери, съдържащи пило, гъбички и складирана храна . Около това е изпъкналото външно гнездо, чийто дизайн му позволява да функционира като гигантски климатик. През деня през сухия сезон вентилацията в гнездото се задвижва външно от слънцето, което затопля въздуха в периферните въздушни канали, което го кара да се издига. Това създава конвективна циркулация в могилата (стрелки). CO2, произведен в централното гнездо, се разпространява през стените на хребетите. Температурите на въздуха са най-високи, а нивата на CO2 най-ниски в горните части на периферните въздушни канали. Температурата на въздуха в градините с гъбички се поддържа в рамките на 29–31 ° C.

Илюстрация от Лий Клипард; въз основа на Collins, 1979, и Korb and Linsenmair, 2000.

Повечето социални насекоми са в състояние да разширят гнездата си, за да приспособяват растежа на колониите. При някои видове, като осите с жълта риза, растежът е непрекъснат през целия живот в колонията, докато при други се случва в пристъпи, разделени от периоди на липса на растеж. Медоносните пчели разширяват питите в кошера, когато има силен нектарен поток, съчетан с недостиг на клетки за съхранение на мед. При мравките и термитите разширяването на гнездата може да се случи условно, след като дъждовете омекотят почвата.

Разни природни продукти, включително морски природни продукти, феромони, растителни хормони и аспекти на екологията

8.04.4.19 С18 Вериги

Полов подбор и поведение на чифтосване на самотни пчели

4.1 Разпределение за осигуряване на женско пило и алтернативни тактики за чифтосване на мъже

Може би в A. dawsoni, жените сравнително рядко осигуряват клетки за големи синове, тъй като те трябва да се справят с бързо намаляващи ресурси на нектар и прашец поради повишената конкуренция с напредването на сезона в допълнение към промените в състоянието на женския полет поради износването на фуража (Tomkins, Simmons и Alcock, 2001). В съответствие с тази хипотеза, гнездещите женски клетки за осигуряване на непълнолетни мъже до голяма степен през втората половина на полетния сезон, въпреки че непълнолетните ще се появят в началото на полетния период на следващата година (фиг. 1.9) (Alcock, Simmons и Beveridge, 2005). И все пак е озадачаващо, че жените не обединяват последователно събраните ресурси, за да произвеждат специалности, които очевидно осигуряват много по-голяма репродуктивна печалба за гнездещите жени, отколкото непълнолетните.

Фигура 1.9. Малките мъже от A. dawsoni произлизат от малки клетки, осигурени от жени, предимно във втората част на периода на гнездене на този вид. Обърнете внимание, че последната проба от пчели, направена в края на август, изобщо не съдържа големи мъжки.

(От Alcock et al. (2005). Екологична ентомология 30: Фиг. 3, стр. 251).

Независимо от това, няколко фактора могат да направят изгодно женските да произвеждат непълнолетни мъжки по-късно през сезона на гнездене. Първо, ако рискът от паразитизъм се увеличи с нарастването на времето за осигуряване на пчелна клетка през последната част от полетния сезон (Bosch, 2008), този фактор може да благоприятства създаването на малки потомци, за да се намали времето, през което клетките от плода остават отворени и на разположение на паразитите да атакуват. Второ, по време на полетния сезон вероятността женската да оцелее няколко допълнителни дни може да намалее, както е документирано за A. dawsoni (фиг. 1.10). Ако е така, тъй като намалява вероятността гнездящата жена да живее достатъчно дълго, за да завърши снабдяването с клетка за пило, предимството от създаването и пълненето на малка клетка за пило се увеличава (Alcock et al., 2005).

Фигура 1.10. С напредването на сезона вероятността за оцеляване на гнездещите жени от A. dawsoni намалява значително.

(От Alcock et al. (2005). Екологична ентомология 30: Фиг. 4, стр. 251, И двете фигури са разрешени от John Wiley and Sons за използване от автора в статия в списание, като се има предвид, че те съставляват само малка част от статия).

Симбиоза, Въведение в

Симбиози, включени в защитата на хоста

Почти всички растения и животни са атакувани от естествени врагове и нараства усещането, че защитните симбиози са широко разпространени в еукариотите (Clay, 2014). В някои случаи симбионтите осигуряват токсини, антимикробни средства или други биоактивни съединения, защитавайки директно гостоприемниците. Например, ларвите на морския бриозоан, Begula neritina, са защитени срещу хищници чрез произведени от симбионти бриостатини. По същия начин сухоземните beewolves (Hymenoptera) имат бактериални симбионти, които произвеждат антибиотичен коктейл, който предпазва клетките на пилото от микробни патогени. В други случаи симбионтите могат да подготвят имунната система на гостоприемника, повишавайки бдителността срещу последваща атака на врага. Защитните симбиози са най-добре проучени при насекоми, треви и приседнали морски безгръбначни (Таблица 1).

Фигура 1 . Граховата листна въшка, Acyrthosiphon pisum, е насекомо, хранещо се с флоем, което приютява най-малко осем наследствени симбионта, които имат големи ефекти върху екологията и еволюцията на гостоприемника. Всички грахови листни въшки носят задължителен хранителен симбионт, позволяващ препитание на бедна на азот диета, а отделните листни въшки могат да носят един или повече факултативни ендосимбионти, с различни роли в медиирането на важни екологични взаимодействия.

От копринени буби до пчели

Розалинд Р. Джеймс, Zengzhi Li, в Insect Pathology (Второ издание), 2012

12.3.6 Неинфекциозни биотични агенти

Varroa destructor произхожда като паразит върху A. cerana и се адаптира към A. mellifera, където се превръща в сериозен вредител по целия свят. Повечето популации от акара в Северна Америка вероятно произхождат от Корея и вероятно ще бъдат резултат от няколко интродукции чрез Европа (de Guzman et al., 1997; Anderson and Trueman, 2000). Акарът вароа е важен не само като паразит, но и защото служи като вектор за вирусите на медоносните пчели (вж. Раздел 12.3.1). В допълнение, храненето на тези акари компрометира имунната система на медоносните пчели, оставяйки паразитиращите пчели по-уязвими към инфекции (Kanbar и Engles, 2003).

Трахеалният акар, Acarapis woodi, е паразит на пчелите, който живее в трахеята на гръдния кош и главата (фиг. 12.2 Н), където се храни с хемолимфата на гостоприемника. Възрастните женски нахлуват в гостоприемника през спиралите и след това снасят близо едно яйце на ден и цели 21 яйца за цял живот. Единственото време, в което акарите живеят извън гостоприемника, е когато млади, нови жени се прехвърлят на нови домакини (Pettis и Wilson, 1995). В топъл климат медоносните пчели изглежда са в състояние да поддържат тежки нашествия с малко въздействие върху здравето на пчелите. При по-студен климат обаче въздействието е много по-голямо. Трахеалните акари карат възрастните пчели да напускат кошера и влияят на способността им да летят и да се дефекират, което води до големи загуби на млади възрастни пчели през зимата и пролетта (Webster и Delaplane, 2001).

Възможно е много от обработките за акари от вароа също да контролират трахеалните акари. Тези акари са микроскопични и нападнатите пчели могат да бъдат асимптоматични; по този начин присъствието на това заболяване е лесно да се пропусне. Типичен признак е слабата колония в началото на пролетта, при която завръщащите се фуражи не стигат до кошера, а трябва да пълзят последните няколко сантиметра до входа на кошера, в резултат на което голям брой пчели пълзят по земя пред кошера.

Пчелите са също податливи на Locustacarus buchneri, друг паразитен акар, който заразява трахеята. Смята се, че този акар е възникнал като паразит на B. terrestris в Европа, но е увеличил обхвата си на гостоприемник в резултат на вноса на B. terrestris в други части на света, като Япония (Goka et al., 2001)

Конопидните мухи са двукрили паразитоиди от семейство Conopidae. Конопидните мухи са били събрани от пчели в Европа и Северна Америка, включително Bombus pascuorum, B. bifarious, B. occidentalis, B. impatiens, B. griseocollis и B. fervidus (Gillespie, 2010; Otterstatter, 2011). Няколко вида конопиди вероятно се срещат върху пчели, но двата описани са Sicus ferrugineus и Physocephala rufipes. Времето за развитие в гостоприемника и за двата паразитоида е около 11 дни. Паразитоидите понякога могат да се появят заедно в един гостоприемник, но след това трябва да се конкурират помежду си, тъй като гостоприемникът може да подпомогне цялостното развитие на един. Ларвите на първата възраст имат силни заострени челюсти, които вероятно се използват за убиване на други яйца, намерени в същия гостоприемник (Schmid-Hempel и Schmid-Hempel, 1996).

Друга двукрила група паразитоиди са форидните мухи от семейство Phoridae. Форидите, които атакуват пчелите, принадлежат към три рода: Melaloncha, Styleta и Apocephalus. Мелалонча са били последно ревизирани от Браун и Смит (2010) и в момента включват 167 вида. Видовете Melaloncha са неотропични и атакуват повечето тропически родове Apidae (пчелички, медоносни пчели и безсмъртни медоносни пчели) (Disney, 1994; Brown and Smith, 2010). Apocephalus spp. атакуват Bombus в Северна Америка и безсмутни пчели в неотропичния регион (Brown, 1996, 1997). Като цяло форидните мухи не представляват реална заплаха за пчеларските операции.

Няколко паразитоиди от хименоптери са по-сериозен проблем за пчеларството, включително видове Leucospis, Monotontomeris, Mellitobia и Chrysura. Тези паразитоиди влизат в гнезда през пукнатини и цепнатини, намират развиваща се ларва и след това снасят яйцата си върху този гостоприемник. Паразитоидите могат да бъдат идентифицирани по наличието на голям брой малки ларви в клетка, където трябва да има само една развиваща се пчелна ларва. Тези паразитоиди са най-често срещани при управляваните самотни пчели, особено M. rotundata и O. lignaria, ставайки проблем, когато пчелите се управляват в големи, гъсти популации. Някои от тези паразитоиди атакуват и Apidae. Например, Mellitobia acasta има дълъг списък с известни пчелни гостоприемници, включително Megachile, Osmia, Chalicodoma, Anthophora, Anthidium, Bombus и Apis (De Wael et al., 1993, 1995).

Вътрешен контрол на кастовата диференциация при медоносната пчела (Apis mellifera L.) и при други Apidae

25.4 ПОСЛЕДНИ РАБОТИ ПО РАЗГЛЕЖДАНЕ НА ГРУПОВА ДЕЙНОСТ В РАБОТНИ КЛЕТКИ

Прави се заключението, че моделът на поведение на хранене, проявен от пчелите-кърмачки по отношение на ларвите на работниците, е по същество различен от този, проявен по отношение на ларвите на майките. Въпреки че посещенията за инспекция осигуряват надеждно снабдяване с храна, за да се осигури навременна планина за ларви, осигуряването на храна на ларвите на работниците се контролира и храната става „остаряла“, докато в маточниците ларвите плуват в магазина си за храна, имат право да се хранят свободно с желе с много по-висока степен на свежест. Маточните клетки очевидно освобождават последователност на поведение при пчелите-кърмачки, което води до съхранение на храна, докато работните пити освобождават модел на поведение, водещ до хранене на парчета, управляван от стимули за обратна връзка, получени от ларвите и вероятно от количеството все още налична храна. Получената разлика в състоянието на хранене може да доведе до ендокринни разлики, отговорни за диференциалното активиране на свързаните с каста гени.

Работата все още е в ход и ще бъде публикувана по-подробно другаде.

Сравнително възпроизвеждане

Бенджамин П. Олдройд,. Emily J. Remnant, в Encyclopedia of Reproduction (Второ издание), 2018

Как се правят кралици и работници

Фиг. 2. Маточници с форма на фъстъци висят от гребен, изграден от работнически клетки в колония от джудже медена пчела Apis florea.

Снимка М. Рахит.

Докато ларвата е на 3,5 дни, тя губи своята тотипотентност. Ако 3-дневни ларви се прехвърлят от работнически клетки в маточници, съдържащи пчелно млечице, те не се развиват като маточници, но или ще умрат, или ще се развият като работник или междукаста (Weaver, 1957). По същия начин, ако ларвата се прехвърли от маточната клетка в работна клетка на 1-дневна възраст, тя ще се развие като работник, докато ларвите, прехвърлени след повече от 1 ден в маточната клетка, не се развиват в работни клетки (Уивър, 1957).