Концептуализация на ролите, куриране на данни, официален анализ, придобиване на финансиране, методология, визуализация, писане - оригинален проект, писане - преглед и редактиране

диета

Отдел за пелагични връзки, Институт за морски и сладководни изследвания, Скулагата, Рейкявик, Исландия, Институт по биология, Университет на Исландия, Щурлугата, Рейкявик, Исландия, Матис, Винландслайър, Рейкявик, Исландия

Роли Концептуализация, методология, надзор, писане - преглед и редактиране

Асоциация Пелагичен отдел, Институт за морски и сладководни изследвания, Скулагата, Рейкявик, Исландия

Ролеви надзор, писане - преглед и редактиране

Affiliation Matis, Vinlandsleið, Рейкявик, Исландия

Ролеви надзор, писане - преглед и редактиране

Присъединителен институт по биология, Университет на Исландия, Стърлугата, Рейкявик, Исландия

  • Сесилия Кваавик,
  • Гудмундур Й. Оскарсон,
  • Анна Кристин Даниелсдотир,
  • Гудрун Мартейнсдотир

Фигури

Резюме

Цитат: Kvaavik C, Óskarsson GJ, Daníelsdóttir AK, Marteinsdóttir G (2019) Диета и стратегия за хранене на скумрия от североизточния Атлантик (Scombrus scomber) в исландски води. PLoS ONE 14 (12): e0225552. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0225552

Редактор: Geir Ottersen, Havforskningsinstituttet, НОРВЕГИЯ

Получено: 3 юни 2019 г .; Прието: 6 ноември 2019 г .; Публикувано: 30 декември 2019 г.

Наличност на данни: Всички данни, лежащи в основата на настоящото проучване, са достъпни на: https://issues.pangaea.de/browse/PDI-20828.

Финансиране: Това изследване е финансирано от Исландския център за изследвания (грант номер: 163371-051), Института за морски и сладководни води на Исландия и Матис като част от докторски проект за въздействието на екосистемата на скумрия в исландски води.

Конкуриращи се интереси: Авторите са декларирали, че не съществуват конкуриращи се интереси.

Въведение

Морските екосистеми са под нарастваща заплаха от климатичните промени в допълнение към променливостта на околната среда. Силно мигриращите пелагични видове риби, заемащи големи и различни морски екосистеми, могат да реагират на такива промени, като променят моделите на миграция, разпространението и хранителните навици. Тези отговори ще повлияят на екосистемите, обитавани чрез взаимодействия хищник-плячка, които могат да бъдат трудни за предвиждане и наблюдение [1,2]. Следователно разбирането на тези въздействия изисква изучаване на диетата на рибите и хранителните навици (т.е. подбор и специализация на плячка). Такива проучвания осигуряват основата за разбиране на трофичните взаимодействия в мрежите на морските храни и ефекта, който хищникът оказва върху екосистемата като цяло [3,4] и са от решаващо значение за управлението на риболова в по-голяма степен на екосистемите.

Неотдавнашното затопляне на температурите на морската повърхност около Исландия отвори нови местообитания за по-мигриращи умерени видове, като скумрия в североизточната част на Атлантическия океан (Scombrus scomber) [5–7]. Причината за разширяването на мигриращата през миналото десетилетие скумрия (наричана по-долу „скумрия“) на север и северозапад не е очевидна. Тази миграция обаче се предполага, че е резултат от много фактори, допринасящи като: увеличен размер на запасите (170% от 2002–2013 г. [8]), постепенно повишаване на температурата [5], спад в биомасата на зоопланктон в Норвежко море [9] и възможна конкуренция с други големи пелагични рибни запаси като херинга (Clupea harengus) [5,8]. Това разширяване означава, че през лятото скумрията се среща в голям брой в исландските води [10–12]. По това време на годината повърхностните води са над 7 ° C в исландските води, което изглежда ограничава разпространението на скумрия по време на лятната миграция, тъй като те предпочитат температурите на водата в диапазона 9–13 ° C [10,12–15 ].

Изучаването на диетичния състав на скумрията в морската екосистема около Исландия е от решаващо значение за разбирането на нейното положение и трофични взаимодействия в морската хранителна мрежа и как тя може да се различава от другите екосистеми. Информация за екологията на хранене на скумрия, предоставя така необходимата информация за условията на растеж на скумрията, конкуренцията при храненето и дистрибуционните промени [8,16,17]. Скумрията се е доказала като много свиреп хищник и показва както хранене с частици, така и с филтър [18,19], а докато се храни в исландски води през лятото, се съобщава, че тя набира средно около 43% от телесното тегло [20]. Този пример, означаващ нейната мащабна дейност по хранене, заедно с факта, че запасът от скумрия е един от най-големите запаси от пелагични риби в Североизточния Атлантически океан [21], означава, че скумрията е основен компонент в епипелагичните екосистеми, включително исландските води [10 ]. По-нататъшните познания за неговите хранителни навици и състава на диетата са от голямо значение за по-доброто разбиране на функционирането на екосистемите.

Предишен анализ на съдържанието на стомаха на скумрия в Северозападната част на Атлантическия океан показа, че диетата им се състои в по-голямата си част от мезозоопланктон (т.е. каланоидни копеподи, евфаузии и амфиподи). Освен това някои проучвания също показват, че скумрията се храни силно с по-големи жертви като млади риби (напр. Херинга, пясъчник Ammodytes spp. И мойва Mallotus villosus), рибни яйца, както и по-големи ракообразни и калмари [13,16,20,22 –27]. Потенциалното увеличаване на хищничеството на ракообразни, рибни яйца и ларви от скумрия в исландски води може да има неблагоприятен ефект върху оцеляването на местните популации морски птици, морски бозайници и риби, дори до степен да повлияе на нивата на набиране на тези видове, които разчитайте на тези жертви като техен основен източник на храна [28–31]. Ето защо е наложително да се проведат повече проучвания относно хранителните навици и потенциалното въздействие на скумрията в исландски води и другаде.

Целта на това проучване е да се изследва диетичният състав и стратегията за хранене (напр. Селективност на плячката) на скумрия по време на лятното им хранене в исландски води през 2009–2014 г. чрез анализ на съдържанието на стомаха. Включва изследване на ефектите от размера на хищника, както и времеви и пространствени вариации в съдържанието на стомаха. Това ще бъде направено чрез използване на обобщено адитивно моделиране (GAM), за да се оцени кои фактори на околната среда допринасят за тази промяна. Всичко това ще осигури по-изчерпателни знания за биологията и трофичната екология на този вид и ще разшири нашето разбиране за възможното въздействие на скумрията върху подобни местни видове в тази екосистема и другаде.

Материали и методи

Учебна област

Исландия е разположена там, където се срещат два подводни хребета, Средноатлантическият хребет и Гренландско-Шотландският хребет, точно под Северния полярен кръг [32,33]. Тези хребети оказват влияние върху потока на повърхностните води около Исландия, като повече солена и топла вода на Атлантическия океан тече по южното, югозападното и югоизточното крайбрежие след Северния Атлантик - и течението Irminger и повече пресни и студени арктически водни маси, които текат към северното и източното крайбрежие с произход от Източна Исландия - и Източногренландско течение [6,7,32]. Следователно районът на юг и запад от Исландия съдържа топла вода на Атлантическия океан, докато по-студените смесени води на Атлантическия океан и Арктика са на север и изток от Исландия. През лятото затоплянето на повърхностните води създава термоклина на дълбочина около 30 метра, така че повърхностните води на северното и източното крайбрежие на Исландия могат да бъдат над 7 ° C и по този начин са в подходящ температурен диапазон за скумрия [12,34 –36]. Вземането на проби от стомаха обхваща тези различни водни маси около Исландия (фиг. 1).

Станции за вземане на проби за скумрия, планктон и CDT в североизточната част на Атлантическия океан през 2009–2014 г., разделени на пет подзони: север (N), изток (E), югоизток (SE), югозапад (SW) и запад (W).

Вземане на проби от стомаха

Общата дължина на изследваната скумрия варира от 19-48 см. За да се оцени вариацията в хранителните навици като функция от размера на хищника, скумрията е разделена на три групи с дължина (≥33cm (S); 34-38cm (M); ≤39 cm (L)), с минимум 50 риби във всяка група. Разделение на пет подзони (юг, югоизток, югозапад, запад и север) в рамките на исландските води (Фигура 1) беше направено, за да се изследва дали има разлика в състава на диетата между тези райони. И така, във всяка зона бяха събрани отделни стомашни скумрии от всички станции. Това разделяне се основава на океанографски граници (SE срещу E и W срещу N; вижте описанието на проучваната област по-горе) и повече произволни граници, свързани с географските характеристики (W срещу SW), разстоянието на миграция за скумрия, идваща от югоизток (N срещу E и W срещу SW), размер на континенталния шелф и размер на зоните (SE срещу SW) [20,37,38].

Нашето проучване не включва никакви застрашени или защитени видове и не се провеждат експерименти с живи животни. Няма други етични проблеми, приложени към настоящия изследователски проект. Понастоящем в Исландия не съществуват специални разрешения или правила за жертвоприношение на риби от комитет по етика на животните за научно вземане на проби от риба. Обикновено траленето и обработката на рибата на борда на корабите, включително сортиране и вземане на проби, води до висока смъртност. Следователно рибите, събрани като част от това изследване, бяха убити възможно най-бързо. Следователно всички риби са били мъртви преди да е настъпила каквато и да е хирургическа процедура.

Екологични и екологични измервания

По време на проучването IESSNS през периода 2009–2014 г. бяха взети проби от зоопланктон, използвайки WP2-мрежа с размер на окото от 200 μm на същите места, където бяха взети траловете. Мрежите бяха изтеглени вертикално от дълбочина 200 м или от близкото дъно на по-плитки станции до повърхността със скорост 0,5 m/s. Всички проби бяха разделени на две, като едната половина беше консервирана във формалин за идентифициране на видовете, а другата половина беше изсушена и претеглена за оценка на биомасата. Температурата, солеността и дълбочината също бяха измерени по време на проучванията на същите места от сензор SEABIRD CTD от повърхността до 500 м или до морското дъно (на по-малки дълбочини). Анализите по-долу обаче са ограничени до най-горните 50 метра и се прилагат като средна температура и соленост над 0–50 m за всяка станция. В Северните морета термоклинът обикновено е на дълбочина 20–40 m през лятото [39]. Скумрията обикновено се намира в този слой [10] и там се извършва тралиране, като по този начин се взема проба от стомаха. Вместо да ограничаваме променливите на околната среда до този слой (

40 м) беше решено да се използват 0-50 м. Причините са: (1) скумрия може да се очаква да се храни до и под термоклина до известна степен, особено в Атлантическите води, където температурата под термоклина е> 7 ° C (SE, SW и W; Фигура 1); (2) Скумрията може да се очаква да захрани и заеме целия добре смесен воден стълб над термоклина, така че използването на средна температура и соленост звучи логично; (3) Солеността е относително несвързана с термоклина, така че средната стойност над 50 m представлява главно вида на водните маси (Атлантически, Арктически, смесени или крайбрежни).

Диетичен анализ

Статистически анализ

За статистическо тестване на диетичния принос се оценяват гравиметрични данни от четвърти корен, като се използва пермутационен дисперсионен многовариатен анализ (PERMANOVA; [43]), като се използва индекс на сходство на Bray-Curtis или Kruskal Wallis, последван от post hoc на Dunn, ако е значим. Всички статистически анализи бяха извършени в PAST v3.20 [44], като се използва ниво на значимост на p

Когато Y е зависимата променлива, E (Y) означава очакваната стойност, а g (Y) означава функцията за връзка, която свързва очакваната стойност с обяснителните променливи x1, ..., xp (Таблица 1). Термините s1 (x1), ..., sp (xp) се отнасят до гладки непараметрични функции.

За да изследваме кои от променливите са били значими при обяснението на стомашното тегло на скумрия, използвахме данни, събрани от всяка тралова станция, съдържаща скумрия. Тук теглото на стомаха се счита за успех в храненето. Според нашите данни повечето стомаси съдържат плячка, което предполага, че скумрията, която може да се храни непрекъснато, е в по-добро състояние и по този начин има по-добър успех при храненето [50,51]. Обяснителните променливи, включени в моделирането, бяха; час на вземане на проби (четири времеви периода (00: 00–05: 00, 06: 00–11: 00, 12: 00–17: 00, 18: 00–23: 00), номер на седмица и година), местоположение (станция и разстояние до брега (0–200 м, 201–500 м, 501–1000 м,> 1001 м), променливи на околната среда (дълбочина на дъното, средна температура от 0–50 м и средна соленост от 0–50 м) и биологични променливи (биомаса от сухо тегло на зоопланктон, K на Фултън (K = W/L 3 x 100) на отделна скумрия, общ улов на скумрия) (Таблица 1А). В GAM са използвани само години от 2011–2014 (Таблица S1), тъй като няма данни за биомасата на зоопланктон през 2009 г. и 2010. Също така, само станции с> 9 отделни стомаха бяха избрани за всички години за по-стабилни сравнения. Освен това малки риби (Таблица 2. Видове плячка, наблюдавани в съдържанието на стомаха на скумрия от североизточния Атлантик в исландски води през 2009–2014 г.

Общият индекс на относителна значимост на плячката (PSIRI) показва, че най-често срещаната група плячка, която се е появила във всички стомашни скумрии за всички години, е групата на копеподите (фиг. 2), съставляваща PSIRI между 48,7% до 86,6% през изследваните години . Други важни групи плячка варираха повече в годините в PSIRI с евфазииди, вариращи от 1,4–5,8%, големи ракообразни 0,01–14,7%, амфиподи 1,1–6,2% и риби 0,5–2,0%. По този начин останалите групи плячки, които имат по-ниски стойности на PSIRI, се считат за по-малко важни.

За да се оцени стратегията за хранене на скумрия, специфичното за плячката изобилие (Pi) е начертано спрямо честотата на поява (FOi) (Фиг. 3А), което е направено за цялата изследвана зона в исландски води, обединяващи се през всички години. Почти всички групи плячка са разположени в долния ляв ъгъл на диаграмата, т.е.регион с ниско значение на плячката (фиг. 3В). Copepods беше доминираната група плячка и местоположението му в горния десен ъгъл на диаграмата (фиг. 3А) показва нейното значение и специализация от скумрията.

A) Стратегия за хранене, показана чрез начертаване на честотата на поява (FOi%) и специфичното изобилие на плячка (Pi%) на плячката в диетата на риби, събрани, където групите на плячката са: M = мекотели; Co = copepods; Am = амфиподи; E = евфаузииди; L = големи ракообразни; S = малки ракообразни; F = риба; Ap = апендикулари; Ch = chaetognaths; O = яйцеклетки. Б) Обяснителна диаграма за интерпретация на стратегията за хранене, значението на плячката и приноса на ширината на нишата за скумрия (адаптиран от Amundsen et al. [42]); BPC, компонент между фенотипа; WPC, компонент във фенотип.

Резултатите от двупосочната PERMANOVA показват статистическа разлика в гравиметричното тегло на плячката между районите и годините (Pseudo F4,5 = 5,3, p Таблица 3. Резюме на двупосочната PERMANOVA за анализ на разликите между областите и годините.

Разликата между трите групи скумрия в относителната мярка на общото съдържание на стомаха, посочена от гравиметричния индекс, е била значителна само през 2011 г. (H = 52,1, p Фиг. 4. Диетични вариации между зоните.

А) Дендрограма за йерархично групиране на състава на плячката на скумрия според местата за вземане на проби (Фиг. 1), използвайки сходства на Bray-Curtis, изчислени върху трансформирани стойности на гравиметричното тегло на плячката от четвърти корен. Б) Състав на диетата на скумрия по площ, базирана на гравиметричното тегло на плячката (W%).

Разлика в теглото на стомаха

Резултатите от GAMs показват, че стомашното тегло на скумрията се влияе предимно от биомасата на зоопланктон, температурата, солеността, дълбочината, както и пространствените и времеви променливи, в този ред, което заедно обяснява над 48% от отклонението. Всички прогностични променливи, с изключение на общия улов на станция, допринесоха за цялостния модел, като имаха термин за изглаждане, значително различен от нулата (Таблица 6). Увеличението на биомасата на зоопланктон имаше положителен ефект върху теглото на стомаха, докато отрицателна тенденция, с широк доверителен интервал, беше установена в горния край на биомасата на зоопланктон въз основа на малко проби (Фигура 5). Дълбочината има цялостен положителен ефект върху стомашното тегло на скумрия, докато положителната връзка между солеността и теглото на стомаха се дължи до голяма степен на една станция с ниски стойности за двете променливи. Температурата имаше по-смесен ефект, но стана положителна, когато надвиши 9 ° C. Общият улов е имал както отрицателен, така и положителен ефект върху теглото на стомаха. По отношение на факториалните променливи бяха разкрити някои значителни ефекти, както по отношение на разстоянието до брега (профили на дълбочината), така и по време на деня (период от време).

Резултати от GAM на ефектите на различни обяснителни променливи върху теглото на стомаха на скумрия в североизточната част на Атлантическия океан през лятото на 2011–2014 г. в исландски води, където плътните линии са по-плавни оценки на ковариатите според модела. Засенчената сива зона представлява 95% доверителен интервал на по-гладките, а вертикалните тирета в долната част на графиките показват разпределението на точките от данни, влизащи в модела.

Дискусия

Разликата в състава на плячката