Андрю Д. Хигинсън

пригодност

Център за изследвания в поведението на животните, Колеж по бит и науки за околната среда, Университет в Ексетър, Exeter EX4 4QG, Великобритания

Училище за биологични науки, сграда на науките за живота, Университет в Бристол, 24 Tyndall Avenue, Бристол BS8 1TQ, Великобритания

Джон М. Макнамара

Училище по математика, Университет в Бристол, Университетска разходка, Бристол BS8 1TW, Великобритания

Alasdair I. Хюстън

Училище за биологични науки, сграда на науките за живота, Университет в Бристол, 24 Tyndall Avenue, Бристол BS8 1TQ, Великобритания

Андрю Д. Хигинсън

Център за изследвания в поведението на животните, Колеж по бит и науки за околната среда, Университет в Ексетър, Exeter EX4 4QG, Великобритания

Училище за биологични науки, сграда на науките за живота, Университет в Бристол, 24 Tyndall Avenue, Бристол BS8 1TQ, Великобритания

Джон М. Макнамара

Училище по математика, Университет в Бристол, Университетска разходка, Бристол BS8 1TW, Великобритания

Alasdair I. Хюстън

Училище за биологични науки, сграда на науките за живота, Университет в Бристол, 24 Tyndall Avenue, Бристол BS8 1TQ, Великобритания

Резюме

1. Въведение

Механизмите, които контролират приема на храна, са били обект на много изследвания при хора и други животни [1–5]. Важна причина за този фокус е необходимостта да се разберат причините за затлъстяването при хората, водещ медицински проблем в много общества [2,6,7]. Изследователските усилия се фокусират върху механизмите на търсене на храна, продължителността на храненето и чувството на глад и предлагат насоки за интервенции, които да помогнат на хората да отслабнат [8]. Подобни подходи обаче имат ограничен успех в помагането на хората да управляват теглото си, тъй като индивидуалното телесно тегло има тенденция да бъде устойчиво на промяна [8,9]. Причини за такава резистентност са търсени, като се опитваме да разберем еволюционния натиск, който води до фенотип, който поддържа затлъстяване пред предизвикателството на околната среда [10]; т.е. опитвайки се да заключим как естественият подбор в средите на предците е довел до човешки стратегии за хранене, които сега насърчават постоянното затлъстяване [11].

Важна роля на съхранението на мазнини е да отговори на енергийните нужди, когато приемът на храна е недостатъчен [5,12]. Такъв недостиг може да се случи по време на глада, настъпил през цялата човешка история [13]. Хипотезата за пестелив генотип [14] и хипотезата за пестелив фенотип [15] предполагат, че животните, включително хората, имат стратегии за съхранение на енергия, които им позволяват да оцелеят в такива периоди, когато храната е оскъдна или липсва. Тоест хората са генетично предразположени (пестелив генотип) или са принудени от ранния опит (пестелив фенотип) да ядат излишна храна по време на изобилие, така че да имат достатъчно запаси за време на нужда. Следването на тази стратегия в съвременната западна среда, която е оприличена на „непрекъснат празник“ [16,17], може да доведе до затлъстяване.

Ясно е обаче, че индивидите не напълняват безкрайно, а са склонни да защитават определено ниво на енергийни резерви [18]. Подобни наблюдения доведоха до зададения модел за контрол на затлъстяването [19], който беше подкрепен от откриването на лептин, хормон, който изглежда дава отрицателна обратна връзка от затлъстяването към хранителното поведение [20]. Моделът на зададената точка сравнява контрола на приема със система като термостат: ако енергийните запаси са под даден праг, животното се храни; ако над този праг, животното не яде. Тъй като промяната в телесната маса може да бъде определена чрез уравнението на енергийния баланс на енергийния прием минус енергийните разходи, е възможно да се губят мазнини или чрез намаляване на приема, или чрез увеличаване на разходите [21]. Моделът на зададена точка се подкрепя от неефективността в дългосрочен план на опитите за промяна на телесното тегло чрез промени в енергийния прием и/или разход, тъй като предполага, че системата ще направи компенсаторни корекции или на приема, или на разходите [10].

2. Моделът

Ние анализираме поведението на животното в два сценария: (i) модел за фураж/почивка, при който животното може да намери храна и да бъде нападнато от хищник само по време на Високо дейност (дL= 0, дЗ.> 0, RL= 0, RЗ.> 0); т.е. дейност L почива в безопасно убежище и дейност З. търси храна. Предполагаме, че вероятността за хищничество в убежището е нула; макар че това е малко вероятно да е вярно в действителност, наличието на ненулева вероятност няма да промени качествено резултатите ни, при условие че е по-ниска от вероятността за хищничество по време на търсене; (ii) модел с две местоположения, при който животното може едновременно да яде и да бъде атакувано от хищници по време на двете дейности (дL> 0, дЗ.> 0, RL> 0, RЗ.> 0). Ние параметризираме последния модел така, че когато х = 0,5 с, дейност L предлага малка нетна загуба на енергия и нисък риск от хищничество, докато активност З. предлага малка нетна печалба от енергия и по-висок риск от хищничество. Това улавя идеята, че животното е изправено пред избор между отслабване, но е относително безопасно или поема повишени рискове, за да наддаде на тегло.

Във всяка стъпка от време животното взема решение дали да продължи с текущата дейност или да премине към другата дейност. Превключването винаги отнема една крачка от време и така винаги е скъпо от гледна точка на енергията, използвана в дадена стъпка от време, но превключването може да носи и по-голям риск от хищничество, отколкото търсене на храна. Превключването е необходимо, ако животното трябва да започне или да спре да търси храна или да започне да използва друг източник на храна. Рискът от хищничество може да се различава между превключване, почивка и търсене на храна, но във всички случаи се увеличава с резерви, поради повишена уязвимост поради намалена подвижност [25,28–30], като всички останали са равни (т.е. чиста маса и така генерираща енергия потенциалът е непроменен). Ако животното продължи с текущата активност, рискът от смъртност от хищничество до животното се определя от

Използваме стандартни методи за моделиране, зависими от държавата [32,33], за да намерим оптималното поведение на животното, а след това вериги на Марков, за да проучим поведението на тези стратегии (вж. Електронния допълнителен материал, приложение А за подробности). Електронен допълнителен материал, таблица А1 обобщава параметрите в модела и техните стойности по подразбиране.

3. Резултати

Като цяло откриваме, че когато превключването между двете дейности не носи риск от хищничество, има едно прагово ниво на резерви, при което животното трябва да се промени от фураж към покой или обратно. Тоест, под определено ниво на резерви животното трябва да се опита да увеличи запасите от мазнини; в противен случай трябва да позволи запасите от мазнини да намалят (вж. [12,25]). Когато смяната включва риск от хищничество, стратегията включва два критични прага на резервите ° СЗемя ° СH (° СL ≤ ° СН). С увеличаването на допълнителния риск от хищничество, свързан с превключването, тези прагове се раздалечават. Когато резервите са между двата прага (° СH ≥ х ≥ ° СЛ) животното продължава това, което е правило в последната стъпка от време. Когато резервите достигнат горния праг ° СH животното превключва от З. да се L и остава в L дори резервите да надхвърлят ° СЗ. Когато енергийните резерви достигнат долния праг ° СL животното превключва от L да се З. и остава в З. ако резервите отидат по-долу ° СL. По-долу описваме прозренията за разбиране на затлъстяването, които тези модели предоставят.

а) Модел за фураж/почивка

Фигура 2. Симулация на отделен индивид следвайки оптималната стратегия, показваща резерви във времето и горни и долни прагове (пунктирани линии), при които индивидът трябва да превключи за (а) модел фураж/почивка, когато превключването не включва риск от хищничество, (б) модел фураж/почивка с превключващ риск от хищничество и (° С) модел с две локации с превключващ риск от хищничество. В (а), има един-единствен зададен момент и животното редовно превключва между хранене и почивка (то се „разклаща“). Когато превключването не е безрисково (б), животното се превключва по-рядко (отслабването е намалено), но резервите варират в повтарящ се модел. В (° С), стратегията поддържа предимно резерви между праговете, но има известно криволичене между тях, така че периодите, в които системата за контрол не се намесва, са по-дълги.

Тази асиметрия в селективните налягания се появява за всички набори от стойности на параметрите, които сме изследвали в нашия модел, зависим от държавата, при който храненето е стохастично, а периодите без храна се дължат на лош късмет при търсене на храна във всяка времева стъпка. Следователно периодите на недостиг на храна са кратки и чести, както се предполага в пестеливата хипотеза за генотип. Въпреки това, животните, включително хората, понякога преминават през глад. В електронния допълнителен материал, приложение Б, ние докладваме резултатите, когато изрично моделираме глада с продължителност, който е или експоненциално разпределен, или нормално разпределен, и в случаите, когато степента на хищничество се увеличава рязко с резерви. Във всички случаи има силна асиметрия в селективното налягане. Формата на функцията за глад също води до глад, който е рядък, като най-голяма смъртност се дължи на хищничеството. В електронния допълнителен материал, приложение C, ние показваме, че степента на смъртност от глад е много по-малка от степента на смъртност от хищничество във всички тези случаи.

Ако параметърът за хищничество при търсене (дЗ) е нула, праговото ниво на резерви, над което животното трябва да почива, е много високо, така че рискът от глад е изключително малък. Като дH се увеличава, прагът намалява (електронен допълнителен материал, фигура D1a в допълнение D). Това е така, защото става все по-важно да не бъде уязвимо към хищничество и животното трябва да приеме по-висок риск от глад (допълнителен електронен материал, фигура D1d). Предишна теоретична работа доведе до същото предсказание [25], което се подкрепя от много наблюдения на диви животни [35–39].

В много природни ситуации консумацията на храна може да се случи на място, различно от мястото за почивка (не на последно място, защото местата за търсене често са опасни), което би довело до разходи за пътуване между двете места. Ако съществува риск от хищничество, свързан с превключването (DC = 0,0001) се появяват два прага и намаляването на дизерите, т.е. има дълги пристъпи както на търсене, така и на почивка (фигура 2б). Това е така, защото времето, прекарано в превключване, сега е скъпо, така че честото превключване трябва да се избягва. В резултат на това виждаме появата на периоди, в които животното се храни и периоди, в които то почива. И двата прага намаляват с увеличаване на риска от хищничество (електронен допълнителен материал, фигура D1b) и те остават на приблизително същото разстояние един от друг.

(б) Модел с две местоположения

Модел, при който животното може както да намира храна, така и да бъде атакувано от хищници по време на двете дейности, но където единият има както повече храна, така и повече хищници от другияRL = 0,1, RН = 0,3, дL = 0,00001, дН = 0,00003, DC = 0,0001) води до по-реалистична траектория на резервите (фигура 2° С). По време на двете дейности резервите сега се колебаят нагоре и надолу, но по време на Ниска резервите за активност намаляват средно с течение на времето, докато през Високо активност те се увеличават с течение на времето. По този начин и двете дейности позволяват на животното да оцелее известно време, но чрез превключване между тях животното може да регулира своите резервни нива. Повишаване на риска от хищничество при търсене на храна - като същевременно се запазва роднина разходи за константа на превключване (при 10 пъти разходите за храна) - отново влияе на оптималното положение на двата прага (електронен допълнителен материал, фигура D1c). Тъй като праговете се променят паралелно, намаляването на риска от хищничество не води до изкривено разпределение на резервите, но разпределението все още е симетрично, само изместено към по-ниски резерви (фигура 3).

Фигура 3. Разпределение на резервите по (а) нива на хищничество по подразбиране (DC = 0,0001, дL = 0,00001, дH = 0,00003) и (б) много ниски нива на хищничество (DC = 0,000001, дL = 0,0000001, дH = 0,0000003) в модела с две местоположения. Показваме вероятностното разпределение на оцелелите индивиди общо (плътни линии), по време на активност L (пунктирана линия) и активност З. (пунктирани линии). Сивите линии показват местоположението на двата прага при показаните стойности. Намаляването на риска от хищничество, макар и да не елиминира горния праг, води до увеличаване на поддържаните резерви, но не генерира правилно изкривено разпределение.

4. Дискусия

Съществуващите модели за контрол на затлъстяването се радват на смесена емпирична подкрепа и пораждат много дебати. Нито един от тях обаче не се подкрепя в достатъчна степен от разбирането за това как еволюцията формира поведенчески стратегии при животните, включително хората, въпреки широкото признание, че еволюционният подход може да бъде от решаващо значение за разбирането на затлъстяването [4,11,24]. Тук ние, чрез общ еволюционен модел, разкрихме логиката на тези еволюционни аргументи в опит да разберем какви предположения са необходими, за да им направим валидни обяснения за това важно явление.

(а) Оценка на модела на зададена точка

Не сме съгласни със Speakman [18, стр. 735], че влиянията на околната среда върху зададената точка „ефективно отричат ​​полезността на концепцията за зададената точка“, тъй като променлива зададена точка все още може да бъде полезна концепция. Всъщност някои автори твърдят, че променлива зададена точка е основно свойство на системата за управление ([45]; Hammel 1965, цитирана в Cabanac 2006, стр. 1341, [46]). Такава зададена точка би се променила в отговор на промените в предлагането на храни и/или възприетия риск от хищничество, за да се поддържа оптимално ниво на резервите за настоящите условия [12]. Speakman и колеги представят доказателства, че съхранението на мазнини отговаря на сезонните промени в наличността на храна [47]. При социалните животни рискът от хищничество и достъпът до храна зависят едновременно от социалния статус и има изобилие от доказателства, че съхранението на мазнини реагира на социалния статус [48-50], както се очаква от концепцията за променлива стойност. Ние заключаваме, че разработването на променливи модели на зададени точки вероятно ще помогне да се разберат моделите на затлъстяване през сезоните, възрастите и пола при хората (напр. [51,52]).

(б) Оценка на модела на двойна интервенция

Нашият модел е вдъхновен от богата литература, особено в областта на поведенческата екология, относно компромиса между глад и хищничество [25,26,29,53,54]. Разработването на модели за търсене на храна използва два прага, за да се избегне скъпото отслабване [55-57], което води до по-реалистично поведение и беше изтъкнато в обосновката за модела на двойна интервенция [23]. Тук сме характеризирали праговете като контролиране на промяната между дейностите, където двете дейности също могат да отразяват храненето с различни храни или дори яденето на различни количества. Съгласни сме със Speakman [23], че системата за съхранение на мазнини е еволюирала, за да компенсира противоположните рискове от глад и хищничество. Не сме съгласни как се определят нивата на тези прагове. Speakman [58] заявява: „Значителни изследвания показват, че този основен баланс между рисковете от глад, задържащи телесните маси нагоре (т.е. определяне на долната интервенционна точка) и рисковете от хищничество, поддържащи телесните маси надолу (т.е. определяне на горната интервенционна точка) е ключов компонент на регулиране на телесната маса при много диви животни - включително бозайници и птици (напр. [26,30,59,60]) “. Нито един от тези цитирани документи не предоставя никакви доказателства, че всяко животно има две точки за намеса, само че има два противоположни селективни натиска върху телесната маса.

Speakman [22] предполага, че моделът на двойна интервенционна точка се подкрепя от данни за малки гризачи [63–65]. Тези проучвания обаче не представят доказателства, че има повече от една зададена точка, вместо да показват ефект на сезонност. Тоест, те предоставят доказателства, че животните се държат така, сякаш имат променлива зададена точка. Speakman [58] използва генетичен модел, за да предскаже разпределението на „индекса на телесна маса (ИТМ) при съвременните хора, като се има предвид сухата генна хипотеза и твърди, че е подходящо за наблюдаваните разпределения. В електронния допълнителен материал, приложение D, ние показваме, че прогнозите на този генетичен модел се променят, когато и двата долни и горни прага се оставят да се отклонят. Променените прогнози не съвпадат с наблюдението, което означава, че разпределението на телесните маси в човешките популации всъщност не поддържа сметка, при която двата прага се отклоняват. Във всеки случай, докато аргумент, основан на адаптивни обяснения, може да даде описание на поведението на животните, той няма обяснителна сила, освен ако не е логично, и ние показахме, че моделът на двойна интервенционна точка не е.

(в) Ролята на глада

В стохастична среда като тази, приета от модела на двойна интервенционна точка, енергийните резерви може да изглежда да се лутат свободно между двата прага. Наблюдаваната консистенция на телесното тегло на много хора с течение на времето противоречи на това предсказание на модела. Въпреки това, криволичещото тегло на диети, страдащи от затлъстяване хора [10] може да се обясни с този модел: диетата ще бъде успешна, докато не се достигне долната точка на намеса, след което желанието да се спре диетата ще бъде силно. По този начин не предполагаме, че модел с два прага не може да ни помогне да разберем контрола на теглото, но той не само трябва да бъде правилно основан в еволюционната теория, но и да бъде значително по-сложен, като се вземат предвид промените в околната среда.

Принос на авторите

Всички автори са проектирали изследването и са написали статията.

Достъпност на данни

Кодът Matlab, използван за генериране на резултатите, е достъпен при поискване от авторите.