Техника за ръкополагане за сравнение на диета с риба
Тадеуш Пенчак I; Анджело А. Агостиньо II * и Норма С. Хан II
I Катедра по екология и зоология на гръбначните животни, Университет в Лодз, 90-237 Лодз, Банача 12/16, Полша
II НУПЕЛИЯ, Universidade Estadual de Maringá, Av. Коломбо, 5790 CEP 87020-900, Маринга, Парана ? Бразилия
Честотата на девет вида храни в червата на 58 вида риби от река Парана и нейната заливна река е сравнена, като се използва дефиниция за сходство. Синтетична таблица, подредена въз основа на тази дефиниция, с видове риби по оста y и видове храни по оста x, позволи лесно четене на множество видове информация за хранителната екология на рибите във водосбора. Например: 1) кои видове риби са били специалисти, специалисти или опортюнисти, 2) тези, класифицирани като растителноядни видове, консумират малки количества животинска храна, 3) че рибите консумират всякакъв вид храна, която съдържа трансформирана слънчева енергия и материя, 4) какво представляват храните предпочитания, зависими от таксономичния афинитет на рибите. Посочена е и възможността за използване на синтетични таблици за изследване на пространствени и времеви вариации в диетата на рибите.
Ключови думи: Река Парана, заливна река, риба, хранене, дефиниция на сходство, синтетична таблица
Като freqüência de ocorrência de nove tipos de itens alimentares em estômagos de 58 espécies de peixes do rio Paraná e sua planície alagável são comparadas com base nas definções de similaridade. É proposta uma tabela sintética baseada nessas definições, com as espécies de peixes no eixo y e os tipos de alimento no eixo x, allowindo uma visualização mais clara de diversos tipos de informações sobre a ecologia alimentar de peixes na bacia. Entre as informações, destacam-se (i) quais espécies são generalistas, especialistas ou oportunistas; ii) que espécies klasificadas como herbívoras consomem também itens de originem животно; (iii) que os peixes consomem qualquer tipo de alimento que contenha energia; (iv) que a preferência alimentar odvise das afinidades taxonômicas. Възможност за empregar tabelas sintéticas на разследване на вариации espaciais e temporais на dieta de peixe é também indicada.
ВЪВЕДЕНИЕ
Техниките за ръкополагане (или многовариантни техники) са използвани често при изследване на растителни и животински съобщества (Krebs, 1989; James & McCulloch, 1990; Diniz-Filho & Bini, 1996), включително рибни съобщества (Winemiller & Leslie, 1992; Agostinho et ал., 1997). Синтетичната диаграма, предложена от Rominiszyn (1970), изградена въз основа на дефиниция за сходство, също е използвана за анализ на рибни съобщества (Penczak, 1972; Balon & Stewart, 1983; Witkowski, 1984; Zalewski et al, 1990; Penczak et al, 1991; Przybylski et al, 1991; Penczak & Agostinho, 1994).
Използвахме дефиницията за сходство, за да сравним диетата на много видове риби от големи водни тела, публикувана от Hahn et al (1997), където рибните видове бяха подредени по таксономичен ред и хранителни продукти на случаен принцип в голяма таблица. Използвайки синтетичния метод Romaniszyn (1970), ние искахме да проверим дали е възможно екологични интерпретации на тези данни.
МАТЕРИАЛИ И МЕТОДИ
Вземането на проби се извършва в река Парана и нейната заливна река (фиг. 1). В извадковия участък, простиращ се между устията на Паранапанема и Ивай, река Парана има широк плетен канал с нисък наклон (0,09 м км -1) и голямо натрупване на утайки в коритото си. Обширна алувиална равнина (20 км) граничи с левия й ръб (държавата Мато Гросо до Сул), в рамките на която се намира сложна система от канали и временни и постоянни лагуни.
Един флот хрилни мрежи (размер на окото от 3-16 cm възел до възел) се експлоатира ежемесечно между октомври 1986 г. до септември 1988 г. и февруари 1992 г. до март 1994 г. Рибите бяха извадени от мрежите в 08:00, 18:00 и 22: 00 h през всеки 24 h период на вземане на проби.
Изследваният материал се състои от 5713 черва от 58 рибни таксона, представляващи 22 семейства. Диетата на седем вида риби се изчислява въз основа на само едно или две черва, а осем други на база по-малко от 10 риби.
Рибите се дисектират веднага след залавянето и червата се фиксират в 4% формалин. Диетата се анализира по метода на честотата на поява (fo%) (Hynes, 1950):
където n 1 = брой риби, съдържащи определен таксон на плячката, и N = общ брой риби в пробата.
Предметът на ценологичния анализ е сравнение на честотата на срещане на десет вида диети в червата на 58 вида риби (Таблица 1; Hahn et al, 1997).
Сходството между видовете храни (колони) и между видовете риби (редове) беше изчислено с помощта на уравнението на Marczewski & Steinhaus (1958):
s = 100w/(a + b - w)
където s е сходство на две колекции (два вида храни или два вида риби), w е сумата от по-ниския процент видове храни от всяка двойка видове, общи за два дадени анализирани типа храни („колони“) (или общата сума на по-ниският процент на видовете храни от всяка двойка от дадени анализирани видове риби, които ги консумират („редове“), а и b са общият процент на видовете храни за сравнени „колони“ (тип храна) и „ред“ (видове риби).
От тези две измерения видове храни („колони“) и видове риби („редове)) ние избираме първата, която да използваме като пример (Таблица 2), тъй като втората би трябвало да представи огромна (58 колони по 58 реда) таблица . Тъй като за изчисляване на коефициенти на сходство трябва да се въведе дадена числена стойност в уравнението, заменихме „+“, „++“ и „+++“ от Таблица 1 с числови стойности, пропорционални на тях.
Най-високите стойности на сходство между двойките видове храни са отбелязани с получер шрифт и те са използвани за конструиране на двуизмерен дендрит от видове храни, който на същата фигура след това се трансформира в линеен дендрит (Фиг. 2).
За да се трансформира разклонен дендрит в линеен, беше приложена техника за обграждане на групи от елементи, свързани чрез намаляване на стойностите на сходство. Техниката продължи от най-голямото сходство (s = 46,15, кръг № 1) до най-ниското (s = 14,04, кръг № 8), което осигури срещу грешки. След това линейният дендрит беше изтеглен, започвайки от видове храни IX и VI, свързани в кръг №. 1 и завършва с добавяне на храна тип II в кръг №. 8. Тази техника на преминаване от кръг към кръг беше полезна, тъй като при трансформирането на разклонен дендрит в линеен трябва да се „прекъснат“ по-слаби връзки, за да се вмъкнат между съответните видове храни, с прилики по-високи от тези, които са „откъснати“ . Например, тип храна I може да бъде вмъкнат между видове храни IV и VIII (сходство 27,27), но не и между III и IV, тъй като сходството между последната двойка е 29,63 (фиг. 2). Още примери за това как/където дендритът може да бъде „счупен“ за вмъкване на елементи с по-високи стойности на сходство са показани на фиг. 4.
Коефициентите, изчислени между намаляващите прилики на съседни видове храни и рибни видове (фиг. 2 и 4), с изключение на граничните, се различават леко между тях и ако коефициент се различава от съседните (фиг. 2: 1.09, фиг. 4: 1.07 и 1.05) се случи да лежи между техните серии, тогава неговото сходство (Фиг. 2: 29.63, Фиг. 4: 77.78 и 70.00) представляваше долната граница на сходството за разграничаване на клъстерите (Romaniszyn, 1970). В следващия анализ всички елементи (видове храни, видове риби) под тази стойност на сходство са третирани отделно.
Дендритът за 58 вида, както и таблица със стойности на сходство между видовете риби, която е негов източник, са твърде големи, за да бъдат представени тук в тяхната цялост. Въпреки това, клъстерите и „отделните видове“ в тях (коефициенти 1,07 и 1,05) са представени в линейна форма (фиг. 3), както и видови композиции в рамките на единични клъстери (фиг. 4). Според Magurran (1988), дендрограмата от 30 или повече елемента може да бъде трудна за интерпретация.
Дължините на линиите, свързващи елементи на фиг. 2 и 4, представляват разстояние (1-s), а не сходство.
Линейно подредените дендрити на видове храни и рибни видове бяха използвани за извличане на синтетична таблица (Romaniszyn, 1970), в която стойностите плюс и минус отново бяха използвани за символизиране на елементи, т.е. както в оригиналната таблица от Hahn et al (1997) . Цялата процедура за това как да се конструира разклонен и линеен дендрит, започвайки от първоначалната таблица, е описана от Romaniszyn (1970).
Въз основа на линейния състав на елементите (видове храни и видове риби), синтетична таблица разграничава следните елементи: видове, характеризиращи се с s = 100%, два вида клъстери от видове риби (по-силния с s = 77,78% и по-слабия) с s = 70,00%) и клъстери тип храна с s = 29,63. В резултат на това дендритът за рибни видове съдържа 6 „силни“ клъстери (A-F), 5 „по-слаби“ (a-b, d-f) и 15 отделни вида. Дендритът за видове храни съдържа два клъстера (X, Y) и 3 плячки без изразени връзки (Таблица 3).
Преди да започне анализът на синтетичната таблица, трябва да бъдат обяснени някои технически проблеми, свързани с интерпретацията на клъстерите на вида. Клъстерите, отличаващи се с по-силни (големи букви) и по-слаби (малки букви) стойности на сходство, или само граничат един с друг, или „по-слабите“ клъстери обгръщат „по-силните“ клъстери. Първият случай се случи, когато s
Синтетичната таблица (Таблица 3) даде възможност за по-лесно тълкуване на екологичната информация, скрита в Таблица 1. В началото на Таблица 3 се вижда голяма група рибоядни животни (A + a), но рибите се консумират изключително от пет вида, докато други също се консумират: растения, насекоми и други безгръбначни, но никога видове храни I, VIII, IX и VI. В свързаните клъстери A + a (18 вида риби) са представени цели девет семейства, но само едно (Pimelodidae) е представено от шест таксона, докато останалите са представени с 1-2 таксона. Придвижвайки се надолу по масата, виждаме и три вида с честа консумация (№ 8, 42 и 2) и пет с междинна (++) честота на консумация на храна.
В противоположния край на таблицата (клъстери E, F и f) са 11 вида, които винаги са консумирали детрит, утайки и водорасли (клъстер Y), но никога видове храни II, V, VII и I. Въпреки отчетливия таксономичен афинитет, тези видове принадлежат към една и съща трофическа гилдия. Следните семейства влязоха в горните групи като група: Loricaridae (6 таксона), Curimatidae (13 таксона) и единични представители на семействата: Parodontidae и Prochilodontidae.
С изключение на клъстер D, с почти изключително консумиращи видове насекоми, средата на синтетичната маса е заета от всеядни животни с почти изключително консумиращи видове насекоми. Тази част включва още: 1) индивидуални таксони; 2) клъстер Б с доминиране на растенията в диетата си; 3) клъстер b, обхващащ семейство Anostomidae, също с доминиране на растенията в диетата му, но също така консумиращ допълнително риби, насекоми и детрит; 4) клъстер С, разположен близо до центъра на синтетичната маса, характеризиращ се с доминиране на насекоми в диетата му, с принос на риби и растения; и 5) таксони от клъстер D консумират, с малки изключения, насекоми.
На пръв поглед осем от девет вида храни, разграничени в таблица 3, се консумират с най-висока честота (+++) в заливната река на река Парана. Тъй като 57 от 58 уловени рибни вида се срещат във всички извадени местообитания (Hahn et al, 1997), не е направен опит за изследване на диетата на рибата спрямо мястото на улавяне (река, застояла вода).
Повече информация може да се прочете от Таблица 3, отколкото от Таблица 1. Таблица 1 съдържа данни за „честота“ на Hahn et al. (1997) (т.е. колко вида консумират отделно насекоми, риби, растения, водорасли, микрокрустацеи и мекотели). Таблица 3 отделя някои видове, които консумират отделно някои от тези диетични елементи, но е ясно, че видове храни V, VIII, IX и VI, съставляващи клъстер Y, се срещат съвместно с клъстери от видове E, F и f без изключение.
Синтетичните таблици позволяват едно към 1) разграничаване на видове или клъстери, принадлежащи към универсални, специализирани или опортюнистични видове (Gerking, 1994), 2) разграничаване на хищнически, всеядни и растителноядни видове плюс междинни форми и отклонения и 3) определяне на степента, до която растителноядни видове изискват понякога малки количества животинска храна (Kamler, 1992; Gerking, 1994). Нашият анализ предполага, че по-голямата част от семействата имат трофични специалисти. Изключение правят семейството Loricaridae, което образува клъстер E, Curimatidae (всички влезли в клъстер f) и голяма група пимелодиди, принадлежащи към рибоядни животни.
Синтетичната маса също има ограничения. Например хранителната мрежа показва взаимодействие между потребителите и ресурсите между група организми или агрегира трофични единици, включително техните промени в пространството и времето (Winemiller & Polis, 1996), но Таблица 3 съдържа състав от проби от различни месеци. Ако подобни таблици бяха разработени поотделно за рибни проби от последователни месеци, сезони или групи от размери, тогава можеше да се различат временните промени в диетата. Диетичните вариации в пространството също биха били видими, ако данните, събрани от различни местообитания, се анализират като отделни таблици.
ПРИЗНАВАНИЯ
Авторите искат да благодарят на Л. Гловацки (Университет в Лодз) за помощта при изготвянето на английската версия на проекта на ръкописа. Също така благодарим на NUPELIA (Universidade Estadual de Maringá, Paraná, CNPq) за финансовата помощ.
Агостиньо, А.А .; Bini, L.M .; Гомес, Л.К. (1997), Ecologia de comunidade de peixes da área de influência do reservatório de Segredo. In- Reservatório de Segredo: ecológicas para o manejo, Eds. А.А. Agostinho & L.C. Гомеш, EDUEM, Маринга, PR, Бразилия. стр. 97-111 (на португалски) [Връзки]
Балон, Е.К. & Stewart, D.J. (1983), Рибни обединения в река с необичаен градиент (Luongo, Африка - Заирска система), размисли за зоналната зона на реката и описание на друг нов вид. Envir. Biol. Риба., 9, 225-252. [Връзки]
Diniz-Filho, J.A.F. & Bini, L. M. (1996), Оценка на връзката между многомерната структура на общността и променливите на околната среда. Март Екол. Prog. Ser., 143, 303-306. [Връзки]
Геркинг, С.Д. (1994), Хранителна екология на рибите. Academic Press, Сан Диего. [Връзки]
Hynes, H.B.N. (1950), Храната от сладководни клечки (Gasterosteus aculeatus и Pygosteus pungitius), с преглед на методите, използвани при изследванията на храната на рибите. J. Anim. Екол. 19: 36-58. [Връзки]
Джеймс, Ф.Ц. & McCulloch, C.E. (1990), Многовариатен анализ в екологията и систематиката: панацея или кутията на Пандора. Ан. Преподобни Ecol. Сист., 21, 29-66. [Връзки]
Камлер, Е. (1992), Ранна история на рибите: енергиен подход. Чапман и Хол, Лондон. [Връзки]
Krebs, C. (1989), Екологична методология. Harper & Row, Ню Йорк. [Връзки]
Магуран, А. Е. (1988), Екологичното разнообразие и неговото измерване. Кром Хелм, Сидни. [Връзки]
Marczewski, E. & Steinhaus, H. (1958), На определено разстояние от множества и съответното разстояние на функция. Coll. Математика, 6, 319-327. [Връзки]
Penczak, T. (1972), Структура на рибните групировки в реките и потоците на дренажния басейн на Нида. Екол. пол., 20, 327-344. [Връзки]
Penczak, T .; Форбс, I .; Coles, T.F .; Atkin, T. & Hill, T. (1991), Структура на рибната общност в реките Линкълншир и Южен Хъмбърсайд, Англия. Хидробиология, 211, 1-9. [Връзки]
Penczak, T .; Агостиньо, А.А. & Okada, E.K. (1994): Рибно разнообразие и структура на общността в два малки притока на река Парана, щат Парана, Бразилия. Хидробиология, 294, 243-251. [Връзки]
Przybylski, M .; Biro, P .; Залевски, М .; Tatrai, I. & Frankiewicz, P. (1991), Структурата на рибните съобщества в потоците от северната част на водосбора на езерото Балатон (Унгария). Acta Hydrobiol., 33, 135-148. [Връзки]
Romaniszyn, W. (1970), Опит за интерпретация на агломеративни тенденции на животните въз основа на дефиниция за сходство и разстояние. Wiad. екол., 16, 306-321. [Връзки]
Winemiller, K.O. & Leslie, M.A. (1992), Рибни групи в сложен тропически сладководен/морски екотон. Envir. Biol. Риба., 34, 29-50. [Връзки]
Winemiller, K.O. И Полис, Г.А. (1996), Хранителни мрежи: какво могат да ни кажат за света. В: Хранителни мрежи: интегриране на модели и динамика, Ред. К.О. Winemiller & G.A. Полис, Чапман и Хол, Ню Йорк, стр. 1-22. [Връзки]
Witkowski, A. (1984), Структура на общностите и биомасата на ихтиофауната в река Biebrza, нейните стари речни корита и оттоци. Пол. ecol. Студ, 10, 447-474. [Връзки]
Залевски, М .; Франкевич, П .; Przybylski, M .; Banbura, J. & Nowak, M. (1990), Структура и динамика на рибните съобщества в умерени реки във връзка с концепцията за абиотично-биотичен регулаторен континуум. Пол. Арх. Хидробиол., 37, 151-176. [Връзки]
Получава: 30 декември 1998 г .;
Ревизиран: 10 март 1999 г .;
Приет: 06 юли 1999 г.
* Автор за кореспонденция
Цялото съдържание на това списание, с изключение на случаите, когато е отбелязано друго, е лицензирано под лиценз Creative Commons Attribution