Принос от Ерик Тринкаус

диета

Резюме

Археологическият анализ на фаунистични останки и на литични и костни инструменти предполага, че ловът на средни до големи бозайници е бил основен елемент на съществуването на неандерталците. Растителните храни са почти невидими в археологическите записи и е невъзможно да се прецени точно тяхното диетично значение. Анализът на стабилен изотоп (δ 13 С и δ 15 N) на костния колаген на бозайници осигурява пряка мярка за диета и е приложен към два неандерталци и различни животински видове от пещерата Виндия, Хърватия. Доказателствата за изотопите в по-голямата си част сочат, че неандерталците се държат като месоядни животни от най-високо ниво, като получават почти целия си хранителен протеин от животински източници. По-рано неандерталците във Франция и Белгия са дали подобни резултати и се появява модел на европейска адаптация на неандерталците като месоядни животни. Тези данни подсилват настоящите тафономични оценки на свързаните с тях фаунистични елементи и правят малко вероятно неандерталците да придобиват животински протеини главно чрез изчистване. Вместо това тези открития ги изобразяват като ефективни хищници.

Реконструкциите на европейските стратегии за препитание на неандерталците в по-голямата си част са фокусирани върху специализирания лов и изчистване на тревопасни животни като преобладаващ метод за получаване на храна (1–6). Тези реконструкции се основават главно на анализа на изобилно запазените фаунистични останки, допълнени от артефактни доказателства за литични и дървесни ловни апарати, както и на относителното значение на фаунистичната биомаса в средите, които европейските неандерталци са заели по време на по-късен етап на изотоп на кислород 5 и особено кислородните изотопни етапи 4 и 3 от късния плейстоцен. Разбирането на неандерталската диета има последици за разбирането на неандерталското земеползване, социалната организация и поведенческата сложност. И все пак въпреки изобилието от доказателства за успешни ловни техники в неандерталската Евразия, фаунистките останки могат да показват само епизоди на лов или чистене; те не могат да ни кажат за преобладаващите храни в диетата в дългосрочен план.

За разлика от това, измерването на съотношенията на стабилните изотопи на въглерод и азот в костния колаген на бозайниците дава индикация за аспектите на диетата през последните няколко години от живота (7-9). Следователно тези стабилни изотопни доказателства могат да ни предоставят пряка информация за неандерталската диета. Този метод е приложен за останки от неандерталец от местата на Марилак, Франция (10) и пещерата Складина, Белгия (11). Тези проучвания, фокусирани по-специално върху техните високи δ 15 N стойности, показват, че измерваните неандерталци заемат най-високото трофично ниво, като получават почти всичките си диетични протеини от животински източници. В контекста на това откритие направихме стабилни изотопни анализи на двата късни неандерталски екземпляра от пещерата Виндия, в Хърватско загорие в Северна Хърватия [Vi-207 и Vi-208 (12)], както и на фауната, с която са били стратиграфски свързани.

Виндия Неандерталец и фауна.

Наскоро образците на неандерталците Vi-207 и Vi-208, както и различни други археологически материали от ниво G1 на пещерата Виндия, Хърватия, бяха подадени за ускорителен масспектрометър радиовъглероден дат в Оксфордското радиоуглеродно ускорително звено, Университет в Оксфорд (13) . Двата неандерталски екземпляра са датирани на 29 080 ± 400 години преди настоящето (B.P.) (OxA-8296, Vi-207) и 28 020 ± 360 години B.P. (OxA-8295, Vi-208), което ги прави най-младите екземпляри с пряко датирани неандерталци в Европа (13). Тъй като процесът на приготвяне на радиоуглеродната проба включва оценки на стабилни изотопи, отчасти за контрол на потенциалното замърсяване, този анализ също дава стабилни изотопни профили за тези късни архаични хора. В комбинация с подобни данни, получени от фаунистични останки от ниво G1 и по-старото ниво G3 от пещерата Виндия, това осигурява средство за оценка на диетичните профили на тези неандерталци.

Анализи на стабилни изотопи.

Стойностите на костния колаген на бозайниците δ 13 C и δ 15 N отразяват стойностите δ 13 C и δ 15 N на диетичния протеин (14). Те предоставят дългосрочен запис на диетата, като дават средните δ 13 C и δ 15 N стойности на целия протеин, консумиран през последните години от живота на измерения индивид. Стойностите на δ 13 С могат да се използват за разграничаване на сухоземния и морския хранителен протеин при хора и други бозайници (15, 16). В допълнение, поради ефекта на навеса, видовете, които живеят в горска среда, могат да имат δ 13 C стойности, които са по-отрицателни от видовете, които живеят в открита среда (17). Стойностите на δ 15 N са средно с 2–4 ‰ по-високи от средната стойност на δ 15 N на консумирания протеин (18). Следователно, δ 15 N стойности могат да се използват за определяне на трофичното ниво на консумирания протеин. Чрез измерване на стойностите на δ 13 С и δ 15 N на различна фауна в палео-екосистемата е възможно да се възстановят връзките на трофичното ниво в тази екосистема. Следователно, чрез сравняване на стойностите на δ 13 C и δ 15 N на всеядни животни като хоминиди със стойностите на тревопасни и месоядни животни от същата екосистема, е възможно да се определи дали тези всеядни животни са получавали хранителен протеин от растителни или животински източници.

Vindija Neanderthal и Faunal Isotope Ценности.

Костен колаген δ 13 C и δ 15 N стойности на неандерталците и свързаната с тях фауна от пещерата Виндия, Хърватия

Използвахме екосистемния подход и сравнихме интересуващите всеядни животни, в случая неандерталците, с изотопните стойности на фауната във времето и географски. За съжаление беше възможно да се извлече колаген само от няколко фаунистични проби, взети от Vindija. Конкретен проблем беше невъзможността ни да извлечем колаген от нашите проби месоядни животни. Поради тази причина ние допълнихме фаунистичната проба на Vindija с данни от малко по-късните (≈23 000–26 000 г. пр. Н. Е.) Обекти на Dolní Vĕstonice II и Milovice в Чешката република (22). В допълнение, ние предоставихме една проба от тревопасни животни от мястото на Бърно-Франкуска, която датира в този период от време (23).

Има колебания във фауната δ 15 N стойности във времето, които са свързани с климатичните промени (24, 25). Например, Richards et al. (26) наблюдава фауна δ 15 N стойности от ≈12 000 години B.P. от пещерата на Гоф, Великобритания, които са ≈2 ‰ по-ниски от δ 15 N стойности на подобни видове от холоцена. Следователно сравняването на изотопните стойности между обектите, особено сайтове от различна възраст, може да бъде проблематично. Въпреки това, използвайки фауна, която е възможно най-близо географски и във времето до нашите проби, ние трябва да осигурим подходяща сравнителна рамка за пробите от неандерталец от Виндия. Освен това относителното разпределение, особено на δ 15 N стойности, за видовете, включени в тази обединена проба, е подобно на разпределенията, получени за различни животински видове от единични места (10, 11).

Фауна.

Пробите Bos/Bison и cervid от Vindija (Таблица 1) имат тревопасни животни δ 13 C и δ 15 N стойности, които са в границите, наблюдавани за европейски холоценови образци (25, 27). Стойностите на δ 13 C са по-показателни за отворените видове (≈20), отколкото за обитаваните от горите видове (≈22), но диапазони на вариации в късния плейстоцен Bos/Bison δ 13 C стойности (24), както и хълмистият терен в близост до пещерата Виндия затруднява оценката кой от тези родове говеда е най-вероятно представен. Пробите от пещерни мечки са интересни от палеобиологична, а не от антропологична перспектива, тъй като имат много ниски δ 15 N стойности. Подобно ниски стойности на Ursus spelae δ 15 N са наблюдавани за проби от Словения (28), Франция (29) и Белгия (30). Ниските стойности на U. spelaeus вероятно отразяват висока степен на растителност (31); те също могат да са резултат от техния необичаен метаболизъм, свързан с хибернация (32), въпреки че моделът на хибернация е оспорен (30).

Неандерталци.

Неандерталските проби от Vindija имат високи δ 15 N стойности, което показва, че по-голямата част от техния хранителен протеин е от животински, а не от растителни източници (Таблица 1, Фиг. 1). Свързаните δ 13 С стойности показват експлоатация на по-отворени тревопасни, въпреки хълмистия терен на Хърватско Загорие. Стойностите на неандерталците са близки до по-късните стойности на изотопите на хищници от Dolní Vĕstonice II и Milovice (22), както и тези на по-ранните месоядни животни от Marillac и Scladina (10, 11), което показва, че тези неандерталци са имали диети, подобни на нечовешки месоядни животни.

Костен колаген δ 13 С и δ 15 N стойности на неандерталците и свързаната с тях фауна от пещерата Виндия, Хърватия (Vi), датирани на ≈ 28 500 години пр.н.е. Включена е единична фаунистична стойност от мястото на Бърно-Франкоуска (Br), Чехия (≈24 000 години пр.н.е.). Нанесени са също фаунистични стойности от Ambrose (22) от ≈ 22 000–26 000 години B.P. обекти в Чешката република: Dolní Vĕstonice II (Dv) и Milovice (Ml).

Недостатъчно свързаните фаунистични проби правят невъзможно да се установи кои тревопасни видове се консумират за предпочитане от неандерталците. Стойностите на мамута δ 15 N от Milovice са интригуващи, тъй като са по-високи от останалите тревопасни животни. Този модел на по-високи стойности на мамути е наблюдаван по-рано (30, 33, 34) и може да се отнася до мамути, насочени към специфични растителни видове, докато други тревопасни животни консумират по-широк спектър от видове. По-високите стойности на мамут δ 15 N може да са от значение тук, тъй като стойностите на неандерталците δ 15 N биха могли да имат смисъл, ако основният им хранителен източник на протеини са мамутите, а не другите животински видове. Археологическите доказателства за неандерталската експлоатация на пробосциданите обаче са изключително редки и трябва да се анализира по-широка поредица от фауна, преди да може да се оцени спектърът на предшестващите тревопасни животни чрез анализ на стабилен изотоп.

Нашите открития относно диетата на неандерталците Vindija са изключително подобни на тези, наблюдавани от Bocherens и колеги за други европейски неандерталци (10, 11). Те са получили подобни стойности на δ 13 С и δ 15 N за два неандерталци от мястото на Марилак от ≈ 40 000–45 000 години пр.н.е. и за образец на неандерталец от пещерата Складина, Белгия, който е по-ранен, датира от между 80 000 и 130 000 години пр.н.е. (Таблица 2). Нещо повече, високите δ 15 N за останките на Marillac Neanderthal са най-тясно приближени от стойностите за Canus lupus и Crocuta crocuta от това място (10), докато по-ранната стойност на неандерталците δ 15 N от Scladina е най-тясно подходена във фауната на този сайт сглобяване от Panthera spelaea и второ от малко по-ниски стойности за Crocuta crocuta и Canis lupus (11). Следователно за тези пет неандерталски екземпляра имаме стабилни изотопни данни, които показват, че географски и хронологично разпръснати неандерталци постоянно се държат като месоядни животни от най-високо ниво.

Изотопни стойности на неандерталци от Марилак, Франция (10) и Складина, Белгия (11)

Неандерталците като хищници.

Стратегиите за препитание на неандерталците са различни в пространството и времето, като моделите на използване на кланичните трупове варират на нива между сайтовете и междувидовете (4, 35). Ролята на лова срещу почистването при придобиването на месо от хората от средния палеолит е обсъждана особено през последните две десетилетия (3, 36, 37) и от тази дискусия стана ясно, че неандерталците са били способни и често участвали в хищничество върху бозайници.

По-специално, тафономичните анализи на редица среднопалеолитни, асоциирани с неандерталци фаунични групи на бозайници през последните години стигат до заключението, че фокусирани и селективни ловни стратегии, водещи до висока степен на придобиване на месо, са били извършвани от тези късно архаични хора в райони на Европа и Близкия Изток също разпръснат като Франция (Bau de l'Aubesier, La Borde, Canalettes, Coudoulous, Mauran, Le Portel), Германия (Salzgitter Lebenstedt, Wallertheim), Италия (Grotta Breuil), Хърватия (Krapina), Иран (Kobeh), Израел (Kebara) и Русия (Il'skaja) (1–3, 6, 35, 38–44). Тези тълкувания се основават главно на профилите на смъртност и/или разпределението на честотите на скелетните части на видовете плячка, които се обработват, комбинирани с преки доказателства за обработка на човешки труп с литични инструменти. В първата, доминираните от възрастта групи обикновено се вземат, за да покажат селективно и активно хищничество от тези хоминиди. В последния, доминиран от проксимален елемент на крайник или запазено скелетно разпределение, представител на анатомичните честоти, за разлика от доминиран от главата и крака сбор, обикновено се приема, за да посочи първичен достъп до труп и следователно активно хищничество.

Въпреки това, не само, че значителен брой от тези групи не отговарят и на двата критерия за активно хищничество от страна на неандерталците, все по-очевидно е, че различни фактори могат да допринесат за смъртността и разпределението на скелетните елементи, документирани в археологическите фауни. Тези фактори включват демографска динамика на популацията на плячка, нечовешки модели за подбор на плячка на хищници, модели на потребление на трупове както от хора, така и от други месоядни животни, вариации в транспорта на човешки трупни елементи и постдепозиционни процеси, действащи диференцирано върху скелетните елементи. Освен това остава неясно доколко представителни за цялостната неандерталска диета са такива епизоди. Следователно, настоящите тафономични анализи на тези и други археологически фауни сборища не винаги позволяват оценка на степента, в която сборовете са били натрупани чрез активно хищничество спрямо почистване.

Хищничеството на неандерталците се подкрепя и от доказателствата за копия (с каменни върхове и дървени) както сред неандерталците, така и сред техните европейски предшественици от средния плейстоцен (45–49), съчетани с редки примери за такива оръжия в останките на очевидни плячки [напр., дървеното копие в ребрата на скелет на Elephas в Lehringen, Германия, и точката Levallois вграждат шиен прешлен Equus от Umm el Tlel в Сирия (45, 50)]. В допълнение, косвените мерки за неандерталско препитание, като например Levallois, сочат към основните честоти, са използвани, за да се предположи, че неандерталците са били силно хищнически в Близкия изток (реф. 51; но вж. Референции 52 и 53), въпреки липсата на доказателства за вида оръжия за снаряди, наблюдавани в горния палеолит, които биха повишили механичната ефективност и безопасност на лова, или за шарката на вариацията в добивните технологии, широко срещана в горния палеолит и по-новите инструменти за ловци и събирачи (54).

Това заключение за активно хищничество от страна на неандерталците се подкрепя допълнително от тяхното анатомично разпределение на травмите, което предполага близки срещи с големи животни (55) от вида, необходим от тяхното предимно тежко налично оръжие (45, 47, 48, 56) . И все пак техният модел на травма не позволява да се правят разграничения между нараняванията, получени по време на лов, от нараняванията, претърпени в конкуренция с други месоядни животни за трупове или пространство.

Следователно, въпреки че няколко редови доказателства подкрепят активното хищничество на бозайници от неандерталците и противоречат на предишните модели на неандерталците, които придобиват животинския си протеин главно чрез изчистване, археологическите данни все пак остават често неясни по отношение на степента, до която тези късни архаични хора са първичните хищници на бозайниците, чиито останки са обработили. Постоянните данни за стабилни изотопи, показващи тяхната позиция като месоядни животни от най-високо ниво, дават представа за този проблем.

Няма истински чистачи на бозайници, тъй като всички са всеядни (урсиди и каниди) и/или активно ловуват (хиени) (57). Това е така, защото времето за търсене на чиста по отношение на връщането е твърде скъпо за сухоземните хомеотермични гръбначни животни и повечето хищници активно защитават убийствата си, като по този начин увеличават риска за всеки потенциален сухоземен чистач (57). Ако неандерталците получават животинските си протеини главно чрез изчистване, те би трябвало да получават по-голямата част от храната си от растения, като надежден източник на храна, и само допълват това с почистени животински продукти. Въпреки че данните за изотопите не могат да разграничат видовете или дори размерите на консумираните животни, те ясно показват, че животинските продукти са непреодолимият източник на протеини в европейските неандерталски диети и че протеините от растенията са незначителни. Следователно е вероятно измиването, макар и несъмнено практикувано на опортюнистична основа от тези европейски неандерталци, да е било очевидно второстепенно спрямо хищничеството.

Обобщение и заключения

Изотопните анализи на два неандерталци и свързаната с тях фауна от пещерата Виндия, Хърватия, показват, че по-голямата част от техния хранителен протеин идва от животински източници. Сравнението с фаунистичните останки от тази и други места на сходна възраст показва, че изотопните показатели на Vindija Neanderthal са сходни с тези на другите месоядни животни. Тези резултати са много близки до резултатите за по-ранните неандерталци от късния плейстоцен от Франция и Белгия.

Следователно, нововъзникващата картина на европейската неандерталска диета показва, че макар физиологично да са били всеядни, те се държат като хищници, като животинският протеин е основният източник на хранителен протеин. Това откритие е в съгласие с косвените археологически доказателства и силно сочи, че неандерталците са били активни хищници.

Благодарности

Благодарим на H. Bocherens, F. B. Marshall и M. C. Stiner за полезни коментари. Събирането и анализът на пробите от хоминид на Vindija е подкрепен от Фондация L. S. B. Leakey, от Фондация Wenner – Gren и от Праисторическото общество на Обединеното кралство. Анализът на фаунистичните проби на Vindija беше подкрепен от Съвета за изследване на природната среда (Великобритания) и от Съвета за социални и хуманитарни изследвания на Канада.

Бележки под линия

↵ ‖ Към кого трябва да бъдат отправени искания за повторно отпечатване. Имейл: trinkausartsci.wustl.edu .

Статия, публикувана онлайн преди печат: Proc. Natl. Акад. Sci. САЩ, 10.1073/pnas.120178997.