Субекти

Резюме

Въведение

При естествени условия тревопасните постоянно се сблъскват с неоптимални хранителни условия поради дефицита на основни хранителни вещества в растителните тъкани 1, 2. Хроничното поглъщане на нискокачествена храна намалява почти всички аспекти на работата на потребителите и по този начин представлява голямо предизвикателство за тревопасните животни, особено когато им е ограничен достъпът до алтернативни източници на храна 3,4,5,6. Много тревопасни животни са разработили силно запазен компенсаторен механизъм, който им позволява да противодействат на ниското съдържание на хранителни вещества в храната чрез увеличаване на степента на консумация на храна 7,8,9. Поради това компенсаторното хранене е характеристика от голямо екологично значение и може да е била благоприятна от естествения подбор при тревопасните животни. Едно важно изискване за еволюцията на компенсаторното хранене е наличието на постоянни генетични вариации. Досега обаче нито едно проучване не е оценило изрично генетичните вариации в компенсаторното хранене на тревопасни животни в отговор на хранително разредени храни.

Това проучване представя количествен генетичен анализ на степента на консумация на гъсеница за дъвчене на листа, хранеща се с полусинтетични диети с две различни хранителни концентрации. Конкретните видове гъсеници, използвани в това проучване, са Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae), основен селскостопански вредител, открит в умерените и субтропичните региони по света 10. Концентрацията на хранителни вещества в експерименталните диети се манипулира чрез заместване на 0% или 50% хранителни вещества с целулоза, основно растително структурно съединение, което е несмилаемо за повечето насекоми, включително гъсеници 11. Заедно с други структурни съединения като хемицелулоза и лигнин, целулозата съдържа голяма част от растителните тъкани (само за целулоза, около 16

47% от растителните тъкани от суха маса) и е известно, че има дълбоки ефекти върху тревопасните животни чрез разреждане на хранителната концентрация на растителните тъкани 12 .

В това проучване трябва да бъдат разгледани два конкретни въпроса. Първо, има ли наследствени вариации в компенсаторното хранене за диетично разреждане? На този въпрос беше отговорено чрез определяне на значимо взаимодействие между гените и околната среда (GEI, оттук нататък) за степента на консумация и след това чрез изчисляване на наследствеността в широк смисъл за пластичността на степента на консумация в хранителната среда 13. Второ, компенсаторното хранене наистина ли е адаптивно? Адаптивното значение на компенсаторното хранене се крие във факта, че то позволява на потребителите да облекчат редуциращите фитнеса ефекти от по-лошото качество на храните 7, но емпиричните проучвания, потвърждаващи полезните последици от компенсаторното хранене, са изненадващо редки 14. За да се получат по-нататъшни еволюционни прозрения за адаптивното значение на компенсаторното хранене, е необходимо да се демонстрира дали способността на гъсениците да компенсират диетичното разреждане е генетично свързана с капацитета им да намалят негативните последици от поглъщането на хранително разредени диети.

Методи

Проучете организма и отглеждането

Експериментални диети

Анализ на данни

Всички статистически анализи бяха проведени с SAS версия 9.12 (SAS Institute, Cary, NC, USA). Проведена е двупосочна факториална ANOVA, за да се тества ефектът от диетата, семейството на пълнозърнестия и тяхното взаимодействие върху степента на консумация на хранителни вещества, като се използва PROC GLM, като семейството с пълноценно сибиране е обозначено като случаен ефект. За да се определи специфичната за диетата наследственост на скоростта на консумация на хранителни вещества, еднопосочната ANOVA се извършва отделно за всяка диетична група. Ако има значителен ефект поради семейството на пълен род (стр 2) се изчислява, като се използва следната стандартна формула за пълен дизайн, \ (^ = \ frac _> _

> = \ frac _> _ + _> \) къде V P е общата фенотипна дисперсия, V AF отклонението между семействата и V WF отклонението в рамките на семейството или грешката 19. Широкосмислената наследственост, получена от този пълен дизайн, трябва да се третира като горна граница на действителната стойност, тъй като тя може да съдържа и неадитивни генетични (напр. Господство и епистаза), майчини и общи ефекти върху околната среда 19. Стандартните грешки за тази наследственост са изчислени с помощта на формулата, предоставена в Roff 19. Всяка значителна разлика между различните среди в оценените наследствености е била тествана с помощта на две проби z-тест 20 .

Генетичната корелация между измерванията на една и съща черта (степен на консумация на хранителни вещества) в две диетични среди (т.е. генетична корелация между различни среди) се изчислява като r g = Cov [u,д]/(V u × V д ) 0,5 където V u и V д са генетичната вариация на една и съща черта, изразена съответно в неразредена и 50% разредена диета, и Cov [u,д] е генетичната ковариация между едни и същи черти, изразена в две диетични групи 24. Вариации, ковариация и техните стандартни грешки, използвани за изчисляване на генетични корелации (r ж ) в диетична среда са получени по метода REML в PROC MIXED 25. Използвани са тестове за вероятностно съотношение, за да се определи дали тези изчислени генетични корелации са значително различни от 0 (двустранен) или 1 (едноопашен). В този тест се удвоява разликата в вероятността за регистрация между пълен модел и модел, в който r g беше ограничено до 0 или 1 беше използвано като тестова статистика, която следва χ 2 разпределение на вероятността със степента на свобода 1.

Резултати

Генетични вариации в компенсаторното хранене

Гъсеници, които са били ограничени до 50% разредена диета, се консумират приблизително. 39,9% повече храна през дните 0–2, отколкото тези, ограничени до неразредена диета (фиг. 1а). Въпреки това количеството хранителни вещества без целулоза, изядени за същия период, е около. 30,1% по-ниско при 50% разредена диета, отколкото при неразредена диета (фиг. 1б; ANOVA: F 1,340 = 399,24, стр 2 ± SE) на консумация на хранителни вещества се оценява на 0,929 ± 0,146 и 0,975 ± 0,143, съответно при неразредена и 50% разредена диета. Няма значителна разлика в наследствеността за тази черта при диети (две проби z-тест: z = 0,228, стр = 0.820). Както се посочва от значително взаимодействие на семейството × диета с пълноценна брадичка (GEI) за степента на консумация на хранителни вещества (F 47,340 = 1,5, стр = 0,024), наклоните на реакционната норма за тази черта варираха значително сред семействата с пълен сиб (фиг. 1б). Широкосмислената наследственост на тази черта пластичност (т.е. наклонът на реакционната норма; З. 2 ± SE) е 0.509 ± 0.129 (вж. Таблица 1). Въпреки значителния GEI, обаче, пластичността не е била достатъчно силна, за да промени общия ред на средностатистическия процент на потребление при диети (корелация на ранга на Spearman: ρ = 0,750, P 2 = 38,2, df = 1, стр 2 = 0,4, df = 1, стр = 0,264).

генетични

Взаимодействие между гена и околната среда за количеството (а) храна и (б) хранителни вещества, консумирани от Spodoptera exigua през първите два дни от последния ларвен старт в две диетични среди (неразредена и 50% разредена диета). За всяка черта се изчертават нормите за реакция (тънки сиви линии) чрез свързване на средствата за черта на 48 семейства с пълноценна брадичка в две среди. Във всеки панел общите средства на всяка измерена черта в две среди са свързани с дебели черни линии, за да се демонстрира цялостният диетичен ефект.

Адаптивното значение на компенсаторното хранене

Гъсениците, отгледани на 50% разредена диета, са имали 3,7% по-продължителна продължителност (неразредена срещу 50% разредена диета, средно ± SE: 5,17 ± 0,060 дни срещу 5,36 ± 0,069 дни; сдвоени т-тест: т 47 = 3,69, стр Фигура 2

Дискусия

Генетични вариации в компенсаторното хранене

Компенсаторното увеличаване на консумацията на храна е най-честият адаптивен отговор, проявен от тревопасните при среща с растителни тъкани с ниски хранителни концентрации 7, 8. В съответствие с този общ модел, настоящото проучване показва, че гъсениците значително увеличават степента на консумация в отговор на диетичното разреждане, но степента на това увеличение на консумацията на храна не е достатъчна, за да компенсира напълно 50% разреждането на храната. Фактът, че гъсениците имат ограничена способност да компенсират диетичното разреждане, до голяма степен съответства на предишни проучвания 17, 27,28,29,30 и показва, че има горна граница, до която гъсениците могат да увеличат консумацията си на хранително разредена храна 7, 8. Физиологичните ограничения, предотвратяващи пълната компенсация, могат да включват отрицателната обемна обратна връзка, причинена от увеличеното заемане на разредена с целулоза диета в червата 8, 9 и намалената фагостимулираща сила на хранително разредената храна 9, 31 .

Както се посочва от значителното въздействие на семейството на пълнозърнести деца върху степента на консумация на хранителни вещества, това проучване потвърждава, че има значително количество постоянни генетични вариации за тази черта в популацията. Наследственост в широк смисъл (З. 2) се изчислява на 0,929–0,975 за степента на консумация на хранителни вещества при две диети, което увеличава възможността тази характеристика да реагира силно на селекцията. Въпреки това, тези изключително високи наследствености, изчислени с помощта на пълноплоден развъден дизайн, трябва да се тълкуват с известна предпазливост, тъй като те могат да бъдат раздути чрез включване на неадитивни генетични (т.е. доминиране и епистаза) и майчини ефекти 19 .

Налице е значително взаимодействие на семейството с пълноценна брадичка × диета за степента на консумация на хранителни вещества, което показва, че наклоните на реакционната норма за тази черта се различават сред семействата с пълни братя (вж. Фиг. 1). Този значителен GEI може да се приеме като доказателство за значителните генетични вариации във фенотипната пластичност на скоростта на консумация (т.е. компенсаторно хранене). Докато предишни проучвания съобщават, че степента, до която тревопасните могат да компенсират разреденото хранително вещество варира както между, така и интраспецифично 7, 8, 13, 32, 33, доколкото ми е известно, това е първият път, когато се демонстрира постоянна генетична вариация в компенсаторното хранене. Наличието на значителни вариации между семействата в способността да се компенсира диетичното разреждане показва, че силата на физиологичните ограничения, действащи при компенсаторно хранене, може също да варира в зависимост от генотиповете.

Адаптивното значение на компенсаторното хранене

За да се изследват последиците от производителността на компенсаторното хранене в пълнозърнести семейства, бяха измерени три параметъра, представителни за производителността на ларвите, от 48 семейства с пълноценно отглеждане, отгледани на две диети: телесна маса при какавидиране, продължителност на инстанцията и скорост на растеж. Съществуват достатъчно емпирични доказателства, че тези параметри на изпълнение са силно свързани с годността на личинките Lepidoptera. Например, малкият размер на тялото или масата на зрялост води до намалена плодовитост както при мъжете, така и при жените 38, а удълженият ларвен период причинява висока смъртност на ларвите, като увеличава риска от хищничество 39, 40. Както обикновено се очаква, резултатите от това проучване показват, че гъсениците при хранително разредена диета имат продължителна продължителност на инстанцията, намалена телесна маса и забавени темпове на растеж в сравнение с тези, хранени с неразредена диета, което предполага, че има значителни загуби в производителността, причинени от поглъщането на хранително разредени диети 27,28,29,30 .

Установено е, че капацитетът на гъсениците за смекчаване на негативните последици от диетичното разреждане е генетично променлив. Резултатите от средносемейната корелация, проведена между CI и PI, разкриват, че степента, до която диетичното разреждане намалява скоростта на растеж и телесната маса при зрялост, е по-ниска за семейства гъсеници с по-голям поглъщащ капацитет да компенсират диетичното разреждане. По същия начин, степента, до която продължителността на последния етап се удължава чрез диетично разреждане има тенденция да намалява с увеличаването на степента на компенсация за диетичното разреждане. Като цяло тези резултати предполагат, че компенсаторното увеличаване на приема на храна дава възможност на тревопасните да буферират негативните ефекти от диетичното разреждане върху ефективността и по този начин могат да дадат селективни предимства на тревопасните при хранително стресиращи условия. От екологична гледна точка, по-високият капацитет за компенсиране на диетичното разреждане може да означава по-малка нужда от смяна на растенията гостоприемници, като по този начин намалява излагането на хищници 14, 41 .

Заключение и проспект

В заключение, това проучване обосновава генетичната изменчивост и адаптивното значение на компенсаторното хранене за диетично разреждане и предоставя важна емпирична подкрепа за схващането, че компенсаторното хранене може бързо да се развие и да отговори на естествения подбор. Докато компенсаторното увеличаване на скоростта на хранене беше единственият фокус на настоящото проучване, също така е известно, че тревопасните животни компенсират намаления прием на хранителни вещества чрез увеличаване на ефективността на усвояване на хранителните вещества след поглъщане 7,8,9. Следователно бъдещите проучвания трябва да бъдат насочени към определяне на генетичната дисперсия и ковариация на пост-поглъщащата компенсаторна реакция на тревопасните животни към променливите концентрации на хранителни вещества в храната. Една от най-предизвикателните хранителни пречки, с които се сблъскват тревопасните при неотдавнашните климатични промени, е намаляването на специфични хранителни вещества, като азот, в растителните тъкани 42, 43. По този начин констатациите от настоящото проучване имат важни последици за прогнозиране колко бързо тревопасните могат да се адаптират към промените в хранителната среда, задвижвани от затоплянето на климата.

Декларация за наличност на данни

Наборите от данни, генерирани и анализирани по време на настоящото проучване, са достъпни от съответния автор при разумна заявка.

Препратки

Mattson, W. J. Herbivory по отношение на съдържанието на азот в растенията. Ану. Преподобни Ecol. Сист. 11., 119–161 (1980).