Регулаторите на растежа на растенията (PGR), включително фитохормоните, включват разнообразни класове химикали, които могат да се считат за традиционни или нетрадиционни и които обикновено са активни при много ниски концентрации и често ще имат инхибиторни ефекти, ако се прилагат или присъстват при по-високи концентрации.

Свързани термини:

  • Бактерия
  • Ензим
  • Протеин
  • Цитокинин
  • ДНК
  • Абсцизова киселина
  • Арабидопсис

Изтеглете като PDF

За тази страница

Фитохормонално количествено определяне въз основа на биологични принципи

13.1.1 Идентифицирани категории фитохормони, химични структури и свойства

Химичните структури и физикохимичните свойства на фитохормоните са от решаващо значение за създаването на методология за количествено определяне на фитохормоните. По отношение на химичните структури, ауксините са производни на индол; ABA е сесквитерпен; ETH е най-простият алкен; CK са производни на аденина; GA са тетрациклични дитерпеноидни киселини; BR са полихидроксистероиди; JA е производно на мастна киселина от линоленова киселина; SL са терпеноидни лактони, получени от каротеноиди (Fleet and Williams, 2011). Обикновено ауксините, GAs, ABA, JA и SA са кисели, а CK са алкални; по този начин разнообразието от химични структури и свойства на различните фитохормони правят необходимата специализирана екстракция, пречистване и количествено определяне, както и локализация, процедури (Han et al., 2012). Разглеждането на разнообразните физикохимични свойства на фитохормоните е разгледано в отделна глава в тази книга, която описва физичните методи на течна хроматография (LC) и масспектрометрия (MS) за идентификация и количествено определяне на растителните хормони (Fang et al., 2017).

Серотонин в растенията

Лорън А. Е. Ерланд,. Praveen K. Saxena, в Serotonin, 2019

3.2 Растеж и морфогенеза

Регулаторите на растежа на растенията (PGRs), включително фитохормоните, включват разнообразни класове химикали, които могат да се считат за традиционни или нетрадиционни и които обикновено са активни при много ниски концентрации и често ще имат инхибиторни ефекти, ако се прилагат или присъстват при по-високи концентрации. Основните класове на традиционно приетите регулатори на растежа на растенията са ауксини, цитокинини, гиберелини, абсцисова киселина, етилен и брасиностероиди, като първите два са най-добре признати и използвани в търговските приложения [36–42]. Съществуват обаче нетрадиционни класове PGR съединения, които все повече се предлагат и приемат като медиатори на растежа и развитието на растенията. Например е установено, че флавоноидите, важна група вторичен метаболит, участващ в структурата на клетъчната стена, посредничат на транспорта на ауксин, докато изопреноидите, които са най-добре свързани с флоралните аромати, имат ауксиноподобни ефекти в култивираните тъкани [43, 44] .

Установено е също, че калциевите инхибитори улесняват обръщането на растежните ефекти, докато добавянето на среда с калций засилва серотониновите ефекти, което предполага важна роля за калциевата сигнализация в серотонин-медиираната морфогенеза [55]. Например, изглежда, калцият играе важна роля в индуцираната от серотонин соматична ембриогенеза в експланти на кафе (Coffea canephora P. ex Fr.) [16]. Изследване на Jones et al. (2007) освен това предполага връзка между серотонина и синтетично заместената фенилурея, тидиазурон (TDZ), който първоначално е разработен като памучен дефолиант, но за който е установено, че има както цитокинин, така и подобен на ауксин ефект. Лечението на експланти на листа от Echinacea purpurea (L.) с TDZ води до увеличаване на съдържанието на ендогенни серотонин, което е свързано с увеличаване на производството на калус в тъканите. Интересното е, че лечението с инхибитори на калциевите канали или инхибиторите на ауксин транспорта води до инхибиране на регенерацията, но е свързано със значително увеличение на нивата на серотонин в тъканите, което предполага, че действието на TDZ може да бъде поне частично медиирано чрез модулация на ендогенните нива на серотонин [56] .

Ефектите на серотонина са демонстрирани и в няколко системи, изследващи покълването на семената и производството на корени. Установено е, че серотонинът има положителен ефект както върху хипокотилната, така и върху дължината на първичния корен при разсад на слънчоглед (Helianthus annuus cv KBSH 44) след 2 и 4 дни растеж [27], както и насърчава производството на корени в резници от орехи [57]. Задълбочено разследване от Pelagio-Flores et al. (2011) установяват, че въпреки предишните предположения, че насърчаването на вкореняване от серотонин се дължи на преки ауксиноподобни ефекти на съединението, е установено, че серотонинът функционира като инхибитор на ауксина. Установено е, че серотонинът е способен да засили развитието на страничните корени по дозозависим начин чрез стимулиране на развитието на съществуващи странични коренови пъпки, но не и чрез индуциране на образуването на тези пъпки de novo [53]. Тези резултати допълнително демонстрират цитокининоподобните роли на серотонина и потвърждават сложното ниво на кръстосано говорене между PGR-сигналните пътища.

Нови прозрения в механизма на развитие на коренните коси и трихомите на Arabidopsis

3.1.3 Регулиране от фитохормони

Язмоновата и салициловата киселина също участват в образуването на трихом в Arabidopsis (Traw and Bergelson, 2003). Язмоновата киселина подпомага индуцирането на трихома върху листата (Traw и Bergelson, 2003), докато салициловата киселина има отрицателен ефект върху индукцията и намалява ефекта на жасмоновата киселина (Traw and Bergelson, 2003). Тези резултати предполагат, че по време на развитието на трихома се случват отрицателни кръстосани препратки между жасмонова и салицилова киселина (Traw and Bergelson, 2003).

Цитокинините също увеличават образуването на трихоми (Greenboim-Wainberg et al., 2005). Инхибиторът на GA отговора SPY усилва цитокининовия сигнален път при Arabidopsis, което предполага кръстосани взаимовръзки между цитокинин и GA (Greenboim-Wainberg et al., 2005). Сигнализиращите пътища на GA и цитокинина са интегрирани от транскрипционните фактори на Arabidopsis GLABROUS INFLORESCENCE STEMS (GIS), ZINC FINGER PROTEIN 8 (ZFP8) и GLABROUS INFLORESCENCE STEMS 2 (GIS2) в регулацията на експресията на клетъчните гени на трихома и те контролират GL1 Gan et al., 2006, 2007). Три класа фитохормони, GA, язмонати и цитокинини, всички насърчават образуването на Arabidopsis trichome, но причиняват различни морфогенни ефекти чрез специфични за видовете и трихоми механизми (Maes and Goossens, 2010).

Ризобактерии за насърчаване на растежа на растенията (PGPR)

H. Antoun, J. Kloepper, в Encyclopedia of Genetics, 2001

Директно насърчаване на растежа на растенията

Производството на фитохормони е един от механизмите, чрез които PGPR може да стимулира растежа на растенията. Инокулирането на царевица с индол-3-оцетна киселина (IAA), произвеждащо щамове Pseudomonas и Acinetobacter, оказа благоприятно въздействие върху удължаването на корените и страничното производство на корени. Инокулирането на млади царевични растения с тези PGPR има действие, сравнимо с прилагането на IAA: по-високо производство на сухо вещество в корените и по-високи концентрации на Ca, K, Mg, P, Fe и Zn, открити в корените. IAA и цитокинините, продуциращи щамове на Rhizobium leguminosarum, значително насърчават ранния растеж на корените на разсад на небобовите рапица и маруля. Ауксотрофните мутанти, изискващи триптофан или аденозин (прекурсори на IAA и цитокинини) не насърчават растежа до степента на родителските щамове. Йонната транспортна система в маслодайна рапица също вероятно се стимулира чрез инокулация с Achromobacter sp. PGPR изолат.

Салицилова киселина

Обобщение

Фитохормонната салицилова киселина (SA) играе важна роля в регулирането на реакциите на биотичен и абиотичен стрес, както и на процесите на развитие, но най-обширните изследвания са фокусирани върху характеризирането на сигнализирането на SA при взаимодействия между растителни и микробни патогени. В отговор на патогенна инфекция, растенията активират биосинтеза на SA, което е от съществено значение за защитните реакции, като имунитет, предизвикан от PAMP (патоген-свързан молекулен модел) (известен също като базална резистентност), имунитет, предизвикан от ефектор, и установяване на системна придобита резистентност . Проучванията разкриват, че Nonexpresser на свързания с патогенезата протеин 1 (NPR1), 3 и 4 са SA рецептори, които са отговорни за медиираната от SA експресия на защитен ген, както и за регулирането на съдбата на клетките в локалните заразени тъкани и системните неинфектирани тъкани. Експресията на защитния ген се активира от SA главно чрез NPR1, чиято активност е строго регулирана чрез транслокация от цитоплазма в ядро ​​и посттранслационни модификации, като фосфорилиране, убиквитинация и сумоилация. Тази глава обобщава главно напредъка по отношение на биосинтеза и сигналните пътища на SA.

Биохимия и молекулярна биология на растителните хормони

Питър К. Буск,. Montserrat Pagès, в New Comprehensive Biochemistry, 1999

1. Въведение

Фитохормона абсцизова киселина (ABA) играе важна роля в много физиологични процеси в растенията. Този хормон е необходим за регулиране на няколко събития по време на късното развитие на семената [54,70]. Освен това ABA е от решаващо значение за реакцията на стрес на околната среда като изсушаване, сол и студ [10,39].

Напоследък бяха постигнати важни постижения в разбирането на пътищата, които индуцират ABA и как ABA сигналът се преобразува във физиологични реакции. Изследването на отговора на защитните клетки към ABA даде важна информация за ABA регулираните йонни канали, участващи в ABA сигналната трансдукция.

Изследването на генната експресия в отговор на ABA и стрес доведе до откриването на няколко междинни съединения от ABA сигналната каскада. Резултатите са постигнати главно чрез използването на възможни междинни съединения и антагонисти на пътя и чрез изследване на дефектите на ABA дефицитни или нечувствителни мутанти [28].

ABA индуцира транскрипцията на много гени и дисекцията на ABA реагиращи промотори даде нова представа за интеграцията на ABA в реакцията на стрес и развитието на семената. Идентифицирани са няколко ABA и cis-елементи, реагиращи на стрес и се изследва взаимодействието между тези елементи [13,78].

Развитие на корените на растенията, генетика и геномика на

Странично образуване на корен

Фитохормонът ауксин контролира почти всеки аспект от развитието на растенията, включително инициирането на странични корени. В Arabidopsis страничните корени възникват от перициклетни клетки, разположени срещуположно на полюсите на ксилема. Преди разделянето тези перициклетни клетки се характеризират с локални ауксинови максимуми, които активират каскадата на ауксиновата трансдукция на сигнала ( Фигура 2 ). Наличието на ауксин води до разграждане на IAA14 (ИНДОЛНА АЦЕТНА КИСЕЛИНА 14) в протеазомата чрез свързване на F-box протеина TIR1 (ТРАНСПОРТЕН ИНХИБИТОР RESPONSE1), който функционира в репресията на зависимата от ауксин транскрипция. При ниска концентрация на ауксин, IAA14 взаимодейства с факторите за отговор на ауксина ARF7 и ARF19, като по този начин образува комплекс, който потиска зависимата от ауксин транскрипция. Когато IAA14 се разгражда при високи концентрации на ауксин, ARF7 и ARF19 се дерепресират. Доказано е, че ARF7 и ARF19 директно активират факторите за транскрипция надолу по веригата LBD16 (ЛАТЕРАЛНИ ГРАНИЦИ НА ОРГАНИ ДОМЕН 16) и LBD29, като по този начин играят решаваща роля в страничното коренно иницииране. По-нататъшните генетични изследвания вероятно ще покажат как тези първоначални деления на перициклетни клетки водят до правилно моделиране на нововъзникващия латерален корен примордиум.

теми

Фигура 2. Каскада на трансдукция на ауксинов сигнал, водеща до странично иницииране на корен в A. thaliana. В перициклетни клетки с ауксинов максимум (червени клетки) IAA14 бързо се разгражда. ARF7 и ARF19, които не взаимодействат повече с IAA14, активират LBD16 и LBD29 генна експресия надолу по веригата чрез свързване с промоторите на тези гени. Това води до разделяне на перициклетни клетки и странично иницииране на корен.

Наскоро беше демонстрирано, че протеините на LBD също участват в инициирането на посттембрионни корени, носени от издънки в еднокотни. Мутантите на гените LBD RTCS (ОТНОСНО КОРЕНА И СЕМИНАЛНИ КОРЕНИ) в царевицата и нейния ортолог CRL1 (CROWN ROOTLESS1)/ARL1 (ADVENTITUSUS ROOTLESS1) в ориза не могат да инициират корени, носени от издънки.

Нови прозрения в регулирането на отварянето на устната кухина чрез синя светлина и плазмена мембрана H + -ATPase

6.2 Взаимодействие с сигнализиране на абсцизова киселина

Индуцираното от фитохормона ABA затваряне на устицата се задвижва от изтичане на K + от охранителни клетки чрез зависими от напрежението K-коригиращи навън K + канали в плазмените мембрани (Kim et al., 2010). Активирането на коригиращи навън K + канали изисква деполяризация на плазмената мембрана и деполяризацията се постига главно чрез активиране на анионни канали в плазматичната мембрана на защитната клетка (Schroeder et al., 1987). Наскоро семейството на протеини PYR/PYL/RCAR (PYRABACTIN RESISTANCE/PYRABACTIN RESISTANCE 1-LIKE/REGULATORY COMPONENT OF ABA RECEPTOR) бе идентифицирано като правдоподобен ABA рецептор, а ABA възприятието чрез PYR/PYL/RCAR протеини активира протеиновите кинази на семейството SnRK2 чрез инактивиране на централния отрицателен регулатор ТИП 2С ПРОТЕИНОВИ ФОСФАТАЗИ (PP2Cs; Ma et al., 2009; Nishimura et al., 2010; Park et al., 2009). Следователно, PYR/PYL/RCAR-PP2C-SnRK2 път е най-вероятно да бъде основният ABA-сигнален път за много физиологични реакции, включително ABA-индуцирано затваряне на устицата. Съвсем наскоро SLAC1, за който се предполага, че е бавен тип анионен канал, се фосфорилира от протеин киназата от семейството SnRK2 в отговор на ABA и предизвиква деполяризация на плазмената мембрана (Geiger et al., 2010).

ABA-зависимата деполяризация на плазмената мембрана вероятно ще бъде постигната отчасти чрез инхибиране на плазмената мембрана H + -ATPase (Goh et al., 1996; Roelfsema et al., 1998; Shimazaki et al., 1986). Такова инхибиране на H + -ATPase от ABA е от решаващо значение за поддържане на деполяризацията на плазмената мембрана и подпомага ефективното затваряне на устицата. В подкрепа на това откритие, мустантът ost2, за който е доказано, че насърчава конститутивното активиране на H + -ATPase, показва ABA-нечувствителен фенотип в охранителни клетки (Merlot et al., 2007). Генът OST2, който кодира AHA1 H + -ATPase, е изолиран от генетичен скрининг в Arabidopsis. Установено е, че инхибирането на H + -ATPase от ABA се дължи на намаляване на нивото на фосфорилиране на H + -ATPase (Zhang et al., 2004). Съвсем наскоро беше предложено фосфатидната киселина, един от компонентите на ABA надолу по веригата, да инхибира BL-индуцираното фосфорилиране на H + -ATPase чрез инхибиране на PP1, който е положителен сигнален компонент между фототропините и H + -ATPase (Takemiya и Shimazaki, 2010 ). Трябва да се изясни дали PYR/PYL/RCAR-PP2C-SnRK2 пътят е включен в ABA-зависимото инхибиране на индуцирана от синя светлина активиране на H + -ATPase или не.

Еднополови цветя на краставици, диференциация на пола и пола

2.3 Фитохормонен ефект върху еднополови цветя на краставици

Природни продукти Структурно разнообразие-I Вторични метаболити: Организация и биосинтез

Томонобу Тойомасу, Такеши Саса, в „Всеобхватни природни продукти II“, 2010 г.

1.17.2.3.4 Гиберелини

Наскоро в ориза и арабидопсиса бяха идентифицирани други видове метаболитни ензими на гиберелин. Райс eui мутантите, притежаващи нарушен P-450 монооксигеназен ген, показват удължен фенотип. Ензимът Р-450 (CYP714D1) преобразува не13-хидроксилирани С20- и С19-гиберелини (напр., 66 ) в техните 16,17-епоксидни видове (напр., 76; Схема 15 ). 55 16α, 17-дихидродиолите (напр., 77 ) може да се получи не-ензимно чрез хидратация на епоксидите (напр., 76 ). Съединения 76 и 77 не са физиологично активни. Взети заедно, тези резултати предполагат, че CYP714D1 служи за дезактивиране на гиберелин. Метилтрансферази, които предпочитат γ-лактонов тип гиберелини (напр., 66 ) като субстрати за получаване на метилирани гиберелини (напр., 78; Схема 15 ), са идентифицирани в Arabidopsis (GAMT1 и GAMT2). 56 Трансгенният арабидопсис, при който GAMT1 или GAMT2 е свръхекспресиран, показва тежки фенотипи на джуджета, което предполага, че метилирането е стъпка на дезактивиране за гиберелини, въпреки че метилираните гиберелини не са идентифицирани при висшите растения.

Фигура 2. Биосинтетичен генен клъстер на Gibberellin в Gibberella fujikuroi. GGPP синтаза, ent-CPP/ent-каурен синтаза, ent-kaurene оксидаза, ent-кауренова киселина оксидаза, giberellin 20-оксидаза, giberellin 13-хидроксилаза и GA4 десатураза са кодирани от ggs-2, cps/ks, P-450 -4, P-450-2, P-450-1, P-450-3 и съответно.

Препоръчани публикации:

  • Фитохимия
  • За ScienceDirect
  • Отдалечен достъп
  • Карта за пазаруване
  • Рекламирайте
  • Контакт и поддръжка
  • Правила и условия
  • Политика за поверителност

Използваме бисквитки, за да помогнем да предоставим и подобрим нашата услуга и да приспособим съдържанието и рекламите. Продължавайки, вие се съгласявате с използване на бисквитки .