Резюме

Въведение

Обикновено прилепите се заразяват от няколко високоспециализирани кръвни или лимфни групи за хранене на ектопаразити, които могат да бъдат разделени на „летни“ и „зимни“ паразити според времето на тяхното размножаване (Dusbábek 1972). Размножаването на летните ектопаразити: Spinturnicidae, Nycteribiidae и Siphonaptera са свързани с размножаването на техните гостоприемници; следователно те са най-разпространени през лятото и по-малко през периода на хибернация (Hůrka 1964; Zahn and Rupp 2004; Lourenço and Palmeirim 2007). Обратно, изобилието на Macronyssidae и Ixodidae е най-високо през зимата, по време на хибернация на гостоприемника, и е свързано с размножаването на паразити (Dusbábek 1972; Haitlinger 1978). Ниската температура през периода на хибернация трябва силно да намали приема на храна от летните ектопаразити; често обаче се установява, че съдържат кръв, което предполага, че храненето продължава през зимата (Reisen et al. 1976). Ектопаразитите не са много устойчиви на недостиг на храна: при температура 8 ° C, Nycteribiidae умират след 5 дни без храна (Hůrka 1980) и Spinturnicidae след 3 дни (Deunff и Beaucournu 1981), което също може косвено да потвърди хипотезата за зимното хранене.

Изследвахме ефектите от демографията и екологията на гостоприемника върху изобилието на ектопаразити по време на зимен сън. Първо, тествахме хипотезата, че изобилието на ектопаразити се различава както между видовете, така и между възрастовите групи и полови групи. Втората хипотеза беше, че изобилието на ектопаразити се различава между периодите на хибернация. Според третата хипотеза параметрите на състоянието като индекса на телесното състояние (BCI) и концентрацията на хемоглобин (Hg) са свързани с изобилието на ектопаразити. Също така могат да се очакват различни модели на промени в летните и зимните ектопаразити поради разликите в тяхната биология.

Материали и методи

Учебна област

Изследването е проведено в Peştera Apă din Valea Leşului (Водната пещера в долината Lesului; N 46.82472; E 22.55678, надморска височина: 823 a.s.l); Apuseni Mts., Румъния. Пещерата е била посещавана два пъти през периода на хибернация: в началото (18–21 декември 2010 г.) и края (11–14 април 2011 г.) от периода на хибернация. Микроклиматът на обекта е стабилен и температурата в частта, обитавана предимно от прилепи през зимата, варира от 3,3 до 6,6 ° C (със средна стойност 5,2 ° C), с почти 100% относителна влажност (Szodoray-Parádi и Szántó 1998; Fejér and Moldovan 2013). Повечето големи прилепи с миши уши спят зимен сън. На 80–100 м от входа в пещерен сегмент, простиращ се на около 150–200 m и образуваха клъстери до няколкостотин индивида. Пещерата представлява един от най-големите зимуващи приюти на големи миши уши в Румъния (Nagy and Postawa 2011), а по време на това проучване, 5471 М. myotis/М. blythii там са открити лица.

Вземане на проби от прилепи и събиране на ектопаразити

Теренното проучване е проведено по лиценз, издаден за проекта LIFE08 NAT/RO/000504 от компетентните румънски власти.

Анализ на данни

Използвахме средно изобилие, което е средният брой ектопаразити за даден вид на отделен гостоприемник (Bush et al. 1997), като паразитологичен параметър. Тъй като разпределението на изобилието от ектопаразити обикновено е изкривено, използвахме логаритмична трансформация (log (н + 0,5)) при анализ на изобилието на ектопаразити. Факторите, които могат да повлияят на изобилието от ектопаразити, бяха оценени с помощта на общ линеен модел (GLM) с Гаусово разпределение и функция за идентичност. Средните стойности на изобилие се отчитат като среден брой ектопаразити ± стандартна грешка (SE).

GLM са конструирани чрез напасване на обяснителната променлива: фиксирани фактори (период на хибернация, възраст на приемника, пол и видове) и ковариати (индекс на телесно състояние, концентрация на хемоглобин), които могат потенциално да повлияят на изобилието на ектопаразити. Използвани са отделни GLM, за да се тестват специфичните за видовете разлики в параметрите на състоянието на прилепите и натоварването на паразитите и да се оцени вариацията във всяка изчислена стойност на изобилието на ектопаразити, поотделно за двата изследвани вида гостоприемници, три фактора (пол и възраст на гостоприемника и период на хибернация) и два ковариати (индекс на телесна маса и концентрация на хемоглобин).

Извършен е пост хок тест за многократно сравнение с най-малка разлика (LSD) за натоварване от паразити, BCI и Hg между класовете пол/възраст на гостоприемника за всеки период и видове поотделно. Използваното ниво на значимост беше стр

Резултати

Физиологично състояние на домакините

GLM разкри значителни разлики в индекса на телесното състояние и концентрацията на хемоглобин и при двата вида гостоприемници, но с различни модели за М. myotis и М. blythii. Индексът на телесното състояние на М. myotis беше значително по-висока през декември, отколкото през април (стр = 0,006, Таблица 1), възрастните са по-тежки от непълнолетните (стр Таблица 1 Резултати от GLM анализ за индекса на телесно състояние (BCI) и концентрация на хемоглобин (Hg) при два вида гостоприемници: М. myotis (н = 100) и М. blythii (н = 117) като функция от периода (декември, април), пола (мъже, жени) и възрастта (непълнолетни, възрастни)

вариация

Концентрация на хемоглобина в М. myotis значително се различава само между периодите, т.е. през април, е по-ниска от тази през декември (стр = 0,003, Таблица 1). Не са открити значителни разлики между други фактори и техните взаимодействия (Таблица 1). Post hoc (LSD) анализ на разликите между периодите разкрива значителен спад на хемоглобина при непълнолетни жени и почти значителен при възрастни мъже (фиг. 1). На свой ред, в М. blythii, сезонният ефект не е бил значителен, но са установени почти значителни разлики за две взаимодействия: между периода и възрастта (концентрацията на хемоглобина се е влошила при младежи, но не и при възрастни, по време на хибернация, стр = 0,053, Таблица 1) и между пола и възрастта (и при двата пола възрастните и непълнолетните се различават по отношение на концентрациите на хемоглобина, стр = 0,072, таблица 1). Анализът post hoc (LSD) разкрива разлики между декември и април със значителен спад в концентрацията на хемоглобин само при непълнолетни жени (Фигура 1).

Паразити

Специфични за видовете различия в изобилието на ектопаразити

Видовете гостоприемници се различават значително по отношение на изобилието от паразити (GLM: Wilk’s = 0.798, F = 10,8, df = 5,213; стр Фиг. 2

Ефекти на демографските фактори, състоянието на тялото и сезоните на хибернация върху разпространението на ектопаразитите

GLM разкри само почти значими ефекти на два вида ектопаразити, S. myoti (стр = 0,06) и N. latreillii (стр = 0,068), за състоянието на тялото гостоприемник и само за един вид гостоприемник (М. myotis). В този случай BCI има тенденция да намалява с увеличаване на паразитното изобилие (Таблица 2).

В М. myotis, е установена значителна корелация между изобилието на ектопаразити и концентрацията на хемоглобин само за N. latreillii (стр = 0,002), докато в М. blythii, такава корелация е открита за Macronyssidae (стр = 0,026), N. latreillii (стр = 0,048) и P. dufourii (стр = 0,027) и почти значим за S. myoti (стр = 0,055) (Таблица 2). В случай на всички значими корелации, концентрацията на хемоглобин има тенденция да намалява с увеличаване на паразитното изобилие.

Периодът на хибернация е повлиял на изобилието от четири изследвани таксони на ектопаразити, паразитиращи М. myotis: Macronyssidae бяха по-многобройни през април (стр = 0,022), докато останалите видове през декември (стр = 0,0004 за S. myoti, стр = 0,014 за N. латреилии, и стр = 0,0007 за P. dufourii). Не е открит ефект за М. blythii. М. myotis женските са били по-силно паразитирани от всички летни видове ектопаразити: S. myoti (стр = 0,0002), N. латреилии (стр = 0,0001), N. vexata (стр = 0,004) и P. dufourii (стр = 0,0001), но не от Macronyssidae (стр = 0,145), като в този случай и двата пола гостоприемници са били паразитирани в сравнима степен. Подобен модел се наблюдава в М. blythii с едно изключение; не бяха открити разлики в N. vexata.

Възрастта на домакина се отрази на изобилието на всички летни видове ектопаразити през М. myotis: възрастните домакини бяха по-силно паразитирани, отколкото младежите S. myoti (стр = 0,025), N. latreillii (стр = 0,0013), P. dufourii (стр = 0,0002) и N. vexata (стр = 0,0002). На свой ред в случая на М. blythii, са открити значително повече ектопаразити при възрастни прилепи само за S. myoti (стр = 0,023).

Установено е значително двупосочно взаимодействие между периода на хибернация и пола S. myoti (стр = 0,020) и почти значима за N. latreillii, паразитиране М. myotis (стр = 0,053). Взаимодействието между пола и възрастта е важно за всички видове Nycteribiidae, които паразитират М. myotis: N. latreillii (стр = 0,037), P. dufourii (стр = 0,03) и N. vexata (стр = 0,004), но само за Macronyssidae (стр = 0,041) в М. blythii. Не са установени значими трипосочни взаимодействия.

Дискусия

Специфични за приемащите видове модели в изобилието и състоянието на тялото на ектопаразитите

Предпочитанието за един вид гостоприемник както за летните, така и за зимните ектопаразити предполага, че те имат подобни механизми за избор на оптимален вид гостоприемник. Докато кръвта може да съдържа химически сигнали, полезни за идентифициране на подходящите видове гостоприемници чрез ектопаразити (Christe et al. 2000; Klein 2005), по време на хибернация ендокринната секреция е силно намалена, нивата на хормоните в кръвта са незначителни (Kawamoto 2003) и имунната функцията е депресирана (Burton and Reichman 1999; Bouma et al. 2012). Алтернативно, специфичен за видовете профил на миризма може да се използва от ектопаразитите за избор на гостоприемник (Lourenço и Palmeirim 2008; Chaisson and Hallem 2012). Диетата на М. myotis се състои главно от Carabidae, чиито коремни защитни жлези отделят естери (Lečić et al. 2014), докато диетата на М. blythii е почти изключително ограничено до Orthoptera, които нямат химическа защита и произтичащите от това разлики в миризмата между двата вида прилепи са достатъчно силни, за да бъдат забелязани от хората (всъщност те са били наблюдавани от изследователите, провеждащи това проучване). И накрая, въпреки факта, че М. myotis е бил паразитиран много по-силно от М. blythii е, не са установени паразитно-зависими разлики в състоянието на тялото или неговия спад по време на хибернация.

Вътревидовите фактори влияят върху изобилието на ектопаразити

В някои случаи обаче пристрастността към пола зависи от възрастта на домакина. Докато мъжките и женските непълнолетни прилепи са били паразитирани в сравнима степен, предпочитанията на ектопаразитите по отношение на гостоприемника се различават при възрастните прилепи, но само в случая на Nycteribiidae, паразитиращи М. myotis и Macronyssidae, паразитиращи М. blythii. Новородените гостоприемници са по-силно паразитирани от възрастните жени, но през целия период на разсадниците изобилието от паразити намалява (Encarnação et al. 2012; Christe et al. 2000). Тези промени могат да бъдат резултат от придобиването на способността да се грижат (Giorgi et al. 2001); ефективността на подстригването обаче зависи от специализацията на микрообитанията на ектопаразитите (гола срещу космена кожа) (Godinho et al. 2013). Следователно по-ниското изобилие от ектопаразити при младите прилепи е по-скоро причинено от времето за среща с паразити, отколкото от поддържането или имунокомпетентния ефект (Tinsley 1989; Hawlena et al. 2006).

В заключение не открихме специфични за видовете модели по отношение на влошено състояние на тялото на гостоприемника или намаляване на концентрацията на хемоглобин по време на хибернация, въпреки разликите в изобилието както на летните, така и на зимните ектопаразити. Докато концентрацията на хемоглобин показва подобен модел, ние забелязахме необичайно най-намаляващото при непълнолетните жени и при двата вида гостоприемници. Тъй като жените домакини от първа година са били по-силно паразитирани от мъжете, възможно е значително намаляване на съдържанието на хемоглобин да се дължи на по-голям обем храна (кръв), консумирана от паразитите. Това обаче не се отнася за възрастни прилепи.

На свой ред, на интраспецифично ниво, изобилието от ектопаразити оказва значително влияние върху съдържанието на хемоглобин, но това се отнася почти изключително за един вид гостоприемник, М. blythii, въпреки по-ниското си паразитно натоварване. От друга страна, състоянието на тялото не се влияе от изобилието на ектопаразити. Това показва, че ектопаразитите предпочитат хостове, които са по-малко чувствителни към тяхната активност, но не показват пристрастие към ресурси на хоста. Може да се предпочете по-добър здравен статус поради по-голяма вероятност за оцеляване до пролетната миграция. И накрая, пристрастният към жените паразитизъм при летни видове ектопаразити изглежда представлява стратегия, която улеснява реинфекцията в родилната колония на гостоприемника, вместо да дава приоритет на женските ресурси или вероятността за оцеляване. Това е в съответствие с липсата на предпочитания за пол на гостоприемника през зимните ектопаразити, както в случая, когато двата пола гостоприемници са еднакво достъпни по време на размножаването на паразити.

Препратки

Arlettaz R (1995) Екология на прилепите с уши с мишка (Myotis myotis и Myotis blythii): зоогеография, ниша, конкуренция и търсене на храна. Издатели на Horus Martigny, Valais, 208 стр

Bize P, Devevey G, Monaghan P, Doligez B, Christe P (2008) Плодовитост и оцеляване по отношение на устойчивостта на оксидативен стрес при свободно живееща птица. Екология 89 (9): 2584–2593