Рафт за книги на NCBI. Услуга на Националната медицинска библиотека, Национални здравни институти.

свободни

Montmayeur JP, le Coutre J, редактори. Откриване на мазнини: Вкус, текстура и ефекти след поглъщане. Бока Ратон (Флорида): CRC Press/Тейлър и Франсис; 2010 г.

Откриване на мазнини: Вкус, текстура и поглъщащи ефекти.

Дженифър М. Стратфорд и Робърт Дж. Контрерас .

5.1. ВЪВЕДЕНИЕ

Добре известно е, че затлъстяването е основен здравословен проблем, като приблизително 66% от възрастните в Съединените щати смятат за наднормено тегло и над 1 милиард възрастни с наднормено тегло по целия свят (Ogden et al., 2006) (Световната здравна организация). В допълнение към въздействието върху ставите и костите, причинено от повишената телесна маса, затлъстяването може да доведе и до сърдечни заболявания, хипертония, диабет и инсулт (Wong and Marwick, 2007). Като се имат предвид тежестта и последиците от тези състояния, не е изненадващо, че има голям брой изследвания, изследващи фактори, които допринасят за развитието на затлъстяване, включително диета и по-точно дела на някои храни в диетата.

Опетнен в медиите като „Обществен враг номер едно в битката при издутината“, хранителните мазнини и по-специално прекомерната консумация на мазнини се считат от мнозина за най-допринасящия фактор за затлъстяването. И все пак, мазнините ли са враг? Ясно е, че високото поглъщане на мазнини, заедно с липсата на упражнения, има потенциал да повлияе отрицателно на здравословния начин на живот. В същото време обаче мазнините са критични за много биологични процеси.

Като липиден двуслой на клетките, мазнината е градивен елемент за живота и под формата на миелин позволява бърза електрическа комуникация между невроните. Мазнините осигуряват изолация, която помага да се запази телесната топлина в студен климат и също така може да предпази органите, като тези, необходими за възпроизводството, от увреждане. Мазнините и основният компонент на мазнините, свободните мастни киселини, са от съществено значение за растежа и развитието на жизненоважни органи, включително мозъка (Spector, 2001). Ясно е, че мазнините са жизненоважни за живота, но тялото не може да синтезира определени видове мазнини. По-скоро тези мазнини се получават от погълнатата храна. По този начин способността да се откриват определени видове мазнини в хранителни източници е необходима за оцеляването.

За щастие има силна мотивация за намиране и впоследствие консумация на мазнини, защото мазнините са предпочитани от много животни, включително хората. Какво е толкова привлекателно за мазнините? В миналото се смяташе, че вкусът на мазнините е резултат от миризмата и/или текстурата. Например, увреждането на способността да миришат (или чрез двустранно трансекция на обонятелния нерв, или чрез разрушаване на обонятелната лигавица със ZnSO4) елиминира предпочитанието към храни с високо съдържание на мазнини при мишки (Mela, 1988; Kinney and Antill, 1996). Освен това, увеличаването на структурата на нискомаслените млечни продукти също увеличава възприеманото съдържание на мазнини. Интересното е, че чувствителността към структурата на мазнините изглежда е свързана с броя на функционалните вкусови рецептори на езика, тъй като хората с най-голям брой вкусови рецептори (т.е. така наречените „супер дегустатори“) са най-добри в различаването на решенията с различно съдържание на мазнини (Bartoshuk et al., 1994). Освен това дори има клетки в специализирана мозъчна област на примати, наречена орбитофронтална кора, които реагират само на структурата на мазнините (Verhagen et al., 2003). Ясно е, че миризмата и текстурата са важни за възприемането на мазнините.

Плъховете обаче могат да различават различните видове масла, които вероятно имат сходна текстура и продължават да предпочитат мастни разтвори, когато текстурата и миризмата са сведени до минимум при поведенчески тестове (Larue, 1978; Fukuwatari et al., 2003). Освен това, погълнатите мазнини се разграждат бързо (в рамките на 1–5 s) до свободни мастни киселини в устната кухина чрез езикова липаза (Kawai и Fushiki, 2003). Всъщност плъховете имат силни предпочитания към свободните мастни киселини; въпреки това, предотвратяването на разграждането на мазнините до свободни мастни киселини чрез добавяне на лингвален инхибитор на липазата значително намалява предпочитанията на плъховете към мастни разтвори. По този начин мазнините и по-специално градивните елементи на мазнините - свободните мастни киселини - имат вкусов компонент, който играе важна роля в предпочитанията ни за мазнини.

5.2. ВЪВЕДЕНИЕ В БЕЗПЛАТНИ МАСТНИ КИСЕЛИНИ

Свободните мастни киселини са организирани в три широки категории по отношение на степента им на насищане: (1) мононенаситени, (2) полиненаситени и (3) наситени. Мононенаситените свободни мастни киселини, като олеинова киселина и палмитолеинова киселина, и полиненаситените свободни мастни киселини, включително линолова киселина (LA) и арахидонова киселина, заедно са класифицирани като незаменими свободни мастни киселини - наречени така, защото тези мазнини не се синтезират от организма, а по-скоро трябва да се получава от храната, която ядем. От друга страна, наситените свободни мастни киселини (като лауринова киселина и стеаринова киселина) лесно се произвеждат от организма и по този начин не е необходимо да се консумират (Galli and Patrizia, 2006). Следователно тялото трябва да прави разлика между различните видове свободни мастни киселини, за да открие и впоследствие да консумира ненаситени, незаменими свободни мастни киселини.

Всъщност изглежда, че вкусът на свободните мастни киселини може да е важен за тази дискриминация, тъй като незаменимите свободни мастни киселини действат върху вкусовите клетки чрез инхибиране на забавените ректифициращи калиеви канали (Gilbertson, 1998; Gilbertson et al., 1998); несъществени свободни мастни киселини не. Тези калиеви канали са важни, тъй като те са отговорни за връщането на вкусовите клетки в състояние на покой след активиране (Chen et al., 1996). Въпреки това, ефектът от това инхибиране върху вкусовата обработка и възприятието остава не напълно изяснен (вж. Раздел 5.7).

5.3. ЛИНОЛЕЙНА КИСЕЛИНА КАТО ВКУС

Въпреки че има много незаменими свободни мастни киселини, вкусовата обработка на LA е най-изследвана от всички. Една от причините, поради която LA е фокусът на толкова много изследвания на вкуса, е, че като основен компонент на царевичното масло, тази полиненаситена незаменима свободна мастна киселина е голям компонент на американската диета (например пържени храни, печени изделия и т.н.). Изненадващо, малко се знае дали и как вкусовата система открива LA. Всъщност, използват ли животните (включително хората) вкусовите си рецептори, за да реагират и консумират LA?

Плъховете, инжектирани с LiCl, изпитват общо неразположение (т.е. чувстват се „болни“) и свързват това с вкуса на LA. По този начин тези животни няма да консумират LA решения, в които могат да опитат LA. На плъховете се дава 10-минутен тест за предпочитание с две бутилки между вода и 88 μM LA, за да се потвърди, че третираните с LiCl животни са развили условна неприязън към LA. Обобщаването на условната неприязън към по-малко концентрирани LA разтвори (44, 22, 11 и 5.5 μM) се тества, като се използват допълнителни тестове с две бутилки (LA и вода). По време на тези обобщаващи тестове се дава по една концентрация на LA всеки ден с представяне в низходящ ред на концентрация. Резултатите за предпочитание се изчисляват като прием на LA/общ прием на течности. Оценката за предпочитание от 0,5 показва, че животните са консумирали равни количества както разтвори, така и оценки за предпочитания> 0,5 показват, че животните са консумирали повече LA, отколкото вода; като има предвид, че предпочитанията са + и Cl -) и ензимите (Hart, 1998). По този начин понастоящем е неизвестно какъв компонент на слюнката може да бъде важен за обработката на вкуса на LA, но текущите проучвания разглеждат тази идея.

5.6. ЛИНОЛЕЙНИ КИСЕЛИНСКИ ВКУСНИ СМЕСИ

Ако обработката на вкус в LA изисква действието на друг стимул, като слюнка, това предполага, че мазнините също могат да упражняват мощно влияние, като допълват, модулират или подобряват и други вкусови стимули. В действителност работата в изолирани вкусови клетки показва, че незаменимите ненаситени свободни мастни киселини, но не и наситените свободни мастни киселини, инхибират забавените ректифициращи калиеви канали (Gilbertson et al., 1998, 2005). Това инхибиране вероятно води до разширяване на потенциала за действие и удължаване на освобождаването на невротрансмитери. По този начин ненаситените свободни мастни киселини могат да увеличат възприеманата интензивност на други вкусови стимули. В това отношение добавянето на LA увеличава както реакциите на близане към захарозата (Pittman et al., 2006; Stratford et al., 2006), така и предпочитанието към мононатриев глутамат (MSG), особено при по-ниски (40 и 100 mM) концентрации в поведенчески проучвания (Stratford et al., 2008).

Тези поведенчески резултати се подкрепят допълнително от скорошни електрофизиологични експерименти, които установиха, че добавянето на LA увеличава CT отговорите към MSG (Фигура 5.3). Важно е, че това подобрение се случва при същата концентрация на MSG, чието предпочитание също се увеличава от LA (т.е. 40 и 100 mM). Тъй като MSG обикновено се предпочита - особено при по-ниски концентрации - вероятно LA увеличава поведенческите предпочитания към MSG, отчасти чрез увеличаване на интензивността на MSG. Независимо дали ефектите, наблюдавани при съвместното прилагане на MSG и LA, са специфични за MSG (или един от неговите компоненти), или по-скоро отразява глобално подобряване на вкуса от мазнините, остава неизследвано.

ФИГУРА 5.3

CT активност на целия нерв в отговор на езиковото приложение на мононатриев глутамат MSG (40, 100 и 300 mM), смесен с вода (вляво) или 88 μM LA (вдясно) при мъжки плъх. Сива, сурова нервна активност; черна, интегрирана, коригирана дейност. Проценти (повече.)

5.7. ПРЕДЛОЖЕНИ ВЪТРЕШНИ МЕХАНИЗМИ: ДВОЙНА ТЕОРИЯ ЗА ОБРАБОТКА

Предвид тези разнообразни резултати очевидният въпрос е дали свободните мастни киселини като LA имат свой собствен вкус или по-скоро само увеличават интензивността на други вкусове. С други думи, LA е просто подобрител на вкуса? Въпреки че LA увеличава поведенческите предпочитания към някои вкусови стимули, мастните киселини не засилват реакциите към вкусовите стимули при всякакви условия. Например, LA увеличава облизването до захароза и глюкоза, но намалява облизването до разтвори на натриев хлорид, лимонена киселина и хинин хидрохлорид при плъхове (Pittman et al., 2006). При хората добавянето на 1% LA значително намалява интензивността на натриев хлорид, лимонена киселина и кофеин, но не променя възприемането на интензивността на сладко-киселите разтвори (Mattes, 2007). По този начин остава неясно дали LA или (1) изисква действието на други вкусови стимули, за да има поведенчески ефект, но има собствено вкусово качество, (2) увеличава само възприемането и/или интензивността на други вкусови стимули, или (3 ) може би изпълнява и двете роли в определени ситуации.

Интригуваща идея, предложена за първи път от Laugerette et al. (2007) предполага, че свободните мастни киселини играят различни роли в зависимост от това коя част от езика те стимулират. Свободните мастни киселини могат да повишат интензивността на други вкусови стимули чрез взаимодействия без мастна киселина в предната част на езика (както се вижда по отношение на CT). Въпреки това, свободните мастни киселини могат също така да активират директно вкусовата система, за да произвеждат свой собствен „мастен“ вкус в задната устна кухина. В подкрепа на тази последна идея, стимулирането на свободни мастни киселини на циркулатните папили в задната част на езика води до повишено вътреклетъчно Са 2+, както и освобождаване на невротрансмитери (El-Yassimi et al., 2008). Освен това тези ефекти могат да зависят от транспортера/транслоказата на мастните киселини, CD36, който е силно експресиран в циркуларните папили, тъй като инактивирането на гена CD36 отменя предпочитанието към свободни мастни киселини при мишки (Laugerette et al., 2005).

От друга страна, CD36 не присъства в CT-инервирани гъбични папили (Laugerette et al., 2005). Освен това, стимулацията на езика само с LA нито активира CT (Фигура 5.2), нито геникуларния ганглий (Breza et al., 2007). LA обаче увеличава CT отговорите на MSG (Фигура 5.3). Нещо повече, добавянето на LA (но не на наситената свободна мастна киселина, лауринова киселина) към подпрагова концентрация на захарин прави захарина откриваем (Gilbertson et al., 2005). Освен това, ненаситените свободни мастни киселини инхибират забавеното коригиране на калиевите канали във вкусовите клетки на гъбични папили, както беше споменато по-рано (Gilbertson et al., 1998), което вероятно разширява потенциала на действие и удължава освобождаването на невротрансмитерите.

5.8. РАЗЛИЧИЯ ПО ПОЛ В РАЗВИТИЯТА НА ВКУСА НА ЛИНОЛЕЙНАТА КИСЕЛИНА

За да се усложни допълнително този проблем, има различия в пола при откриването на LA. Женските плъхове различават по-слаба (по-разредена) концентрация на LA от вода, отколкото мъжките плъхове (т.е.,

2,75 срещу 11 μM LA; Фигура 5.4а). В допълнение, женските плъхове също увеличават облизването си до по-ниска концентрация на LA, когато се смесва със захароза в сравнение с мъжете (Stratford et al., 2006). Освен това CTX нарушава дискриминацията на LA вкуса при женски плъхове и всъщност премества прага на дискриминация към същата концентрация на LA, както се наблюдава след CTX при мъжки плъхове (Фигура 5.4b). Тъй като обаче жените имат по-нисък праг за дискриминация на вкус на LA, степента на изместването, наблюдавано след CTX, е по-голяма при жените. Заедно тези резултати предполагат, че CT е важен за LA вкусовата дискриминация както при мъжки, така и при женски плъхове, но че CT може да играе по-голяма роля в LA дискриминацията на вкуса и мастните вкусови реакции от женските.

ФИГУРА 5.4

Различия между половете в праговете за дискриминация на вкуса в LA. (а) Праг на LA за дискриминация на вкус от CT-интактни женски плъхове. Отворени кръгове, обработени с NaCl; затворени квадрати, третирани с LiCl. Плътна подплатена черна кутия показва приблизителния праг за дискриминация на вкуса на LA (повече.)

За да изследват по-нататъшните полови разлики във вкуса на мазнините, Stratford et al. (2008) за първи път записват електрофизиологични отговори от КТ в отговор на прилагане на LA върху езика на анестезирани плъхове. Подобно на ефекта, наблюдаван при мъжки плъхове, CT не реагира на стимулация с LA (Stratford et al., 2006). Освен това добавянето на LA повишава CT отговорите към MSG (Stratford et al., 2008). Въпреки това, LA повишава CT отговорите до 100 mM MSG само при жени (Фигура 5.5); като има предвид, че повишава CT отговорите до 40 и 100 mM MSG при мъжете (Фигура 5.4). По-поразителното е, че данните, събрани от тестовете за поведенчески предпочитания, са успоредни на тези резултати (т.е. LA увеличава предпочитанието за 100 mM MSG само при жените, но увеличава предпочитанието за 40 и 100 mM MSG при мъжете) (Stratford et al., 2008).

ФИГУРА 5.5

CT цяла нервна активност в отговор на езиковото приложение на мононатриев глутамат MSG (40, 100 и 300 mM), смесен с вода (вляво) или 88 μM LA (вдясно) при женски плъх. Сива, сурова нервна активност; черна, интегрирана, коригирана дейност. Процент (повече.)

5.9. ЗАКЛЮЧЕНИЯ И КАКВО ДЪРЖА БЪДЕЩЕТО

Полето на вкуса на мазнините все още е в зародиш и като такова много остава неизследвано. Няколко новаторски открития дадоха важна представа не само за това как информацията за вкуса на мазнините преминава от езика до мозъка, но и какъв е естеството на тази сензорна информация. Откриването на вкус на мазнини започва с първоначалното разграждане на мазнините до свободни мастни киселини в устата. От своя страна, свободните мастни киселини, особено незаменената ненаситена свободна мастна киселина линолова киселина, активират вкусовите рецепторни клетки на езика. Освен това и глософарингеалният нерв, и нервът на хорда тимпани участват в откриването на свободни мастни киселини. И все пак, естеството на тази информация остава предмет на дебат и може да зависи от това коя част на езика се стимулира от свободните мастни киселини. И накрая, има полови различия както в поведенческите реакции, така и в електрофизиологичните отговори на свободните мастни киселини. Механизмите, които са в основата на тези различия, обаче остават неизвестни.

По-важното е, че последиците за това изследване са широкообхватни, тъй като вкусът играе важна роля при избора на храни. Като се има предвид епидемията от затлъстяване, с която в момента се сблъскват много индустриализирани държави, е от съществено значение да се разберат и изследват всички фактори, които биха могли да допринесат за развитието на тази хронична и инвалидизираща болест, включително вкуса на мазнините. Затлъстяването обаче със сигурност е многоизмерно разстройство, което изисква съответния многостранен план за лечение. По този начин бъдещето на изследванията на вкуса на мазнините разчита на способността да се интегрират настоящите и бъдещите открития в съществуващите лечения за затлъстяване.

ПРИЗНАВАНИЯ

Тази глава е кулминацията на една десетилетна работа. Като такива много хора допринесоха за представените идеи. Първо, благодарим на онези, чиято работа е представена в тази глава, че имат смелостта да проучат интересни въпроси. Пожелаваме ви добро във всички бъдещи начинания. Второ, ние също благодарим на д-р Кат Къртис за насърчаването на изследването на половите различия във вкуса на мазнините, което доведе до много интересни и неочаквани открития. И накрая, ние отправяме специална благодарност към д-р Джим Смит за неговата новаторска работа по вкуса на мазнините в Университета на Флорида, както и за предоставяне на полезни коментари по тази глава от книгата. Ние сме му задължени за всичко, което е направил и продължава да прави. Националният институт за глухота и нарушения на комуникацията на NIH подкрепи това изследване (DC-004785, DC-00044 и DC-008934).