Свойства и метаболизъм

Самият витамин А не се среща в растителните продукти, но неговите предшественици, каротините, се срещат в няколко форми. Тези съединения (каротеноиди) обикновено се наричат ​​провитамин А, тъй като тялото може да ги трансформира в активен витамин А. Комбинираната активност във фуражите, представена от съдържанието на витамин А и каротин, се нарича неговата стойност на витамин А. Витамин А се среща в три форми: ретинол, ретинал и ретиноева киселина. Ретинолът е алкохолната форма на витамин А. Замяната на алкохолната група (-OH) с алдехидна група (-CHO) дава ретината, а заместването с киселинна група (-COOH) дава ретиноева киселина. Продуктите с витамин А за фураж включват естери на ацетат, пропионат и палмитат. Витамин А алкохолът (ретинол) е почти безцветно, разтворимо в мазнини, дълговерижно, ненаситено съединение с пет връзки (илюзия 2-1). Тъй като съдържа двойни връзки, витамин А може да съществува в различни изомерни форми. Витамин А и прекурсорите, каротеноидите, бързо се разрушават от кислород, топлина, светлина и киселини. Наличието на влага и микроелементи намалява активността на витамин А във фуражите (McDowell, 2000).

Илюстрация 2-1

витамин

Стресови състояния, като изключително горещо време, вирусни инфекции и променена функция на щитовидната жлеза, също са предложени като причини за намалено превръщане на каротин във витамин А Изискванията за витамин А са по-високи при стресови условия като необичайни температури или излагане на болестни състояния. Като пример с домашните птици, кокцидиозата не само причинява разрушаване на витамин А в червата, но и наранява микровилините на чревната стена. Известно е, че микотоксините причиняват храносмилателни смущения като повръщане и диария, както и вътрешно кървене, и пречат на усвояването на хранителните витамини А, D, Е и К (McDowell and Ward, 2008).

Ефективността на бета-каротина за задоволяване на витамин А на пъстърва и сьомга очевидно зависи от температурата на водата. Рибите със студена вода използват прекурсори на витамин А при 12,4 до 14 ° C, но не и при 9 ° C (Poston et al., 1977). Активността на бета-каротин-15, 15'-диоксигеназа, която окислява бета-каротина до ретината в чревната лигавица, може да бъде ограничена при ниски температури.

Диетичните ретинилови естери се хидролизират до ретинол в червата; те се абсорбират като свободен алкохол и след това се естерифицират отново в лигавицата. Общата абсорбция на витамин А е от порядъка на 80% до 90% (Olson, 2001). Ретиниловите естери се транспортират главно заедно с лимфни хиломикрони до черния дроб, където се хидролизират до ретинол и се реестерифицират за съхранение. Основната форма за съхранение е ретинил палмитат. Хидролизата на естерната форма за съхранение мобилизира витамин А от черния дроб като свободен ретинол.

Ретинолът се освобождава от хепатоцита като комплекс с ретинол-свързващ протеин (RBP). Ретинолът заедно с RBP циркулира в периферните тъкани, комплексирани към тироксин-свързващ протеин, транстиретин (Blomhoff et al., 1991; Ross, 1993). Комплексът ретинол-транстиретин се транспортира до прицелните тъкани, където комплексът се свързва с рецептора на клетъчната повърхност. Установено е, че рецепторът се намира във всички тъкани, за които е известно, че се нуждаят от ретинол за своята функция, особено в пигментния епител на окото (Wolf, 2007).

След като ретиноидите се прехвърлят в клетката, те бързо се свързват от специфични свързващи протеини в клетъчния цитозол. Вътреклетъчните ретиноид-свързващи протеини свързват ретинол, ретината и ретиноевата киселина с цел защита срещу разлагане, разтварят ги във водна среда, правят ги нетоксични и ги транспортират в клетките до мястото на тяхното действие. Тези свързващи протеини функционират и чрез представяне на ретиноидите на подходящите ензими за метаболизъм (Wolf, 1991). Някои от основните форми на вътреклетъчни (цитоплазмени) ретиноид-свързващи протеини са клетъчни ретинол-свързващи протеини (CRBP I и II), клетъчни ретиноева киселина-свързващи протеини (CRABP I и II), клетъчен ретиналдехид-свързващ протеин (CRALBP) и шест ядрени рецептори на ретиноева киселина (RAR и RXR, с алфа, бета и гама форми). Има два класа ядрени рецептори, с изцяло транс-ретиноева киселина лигандът за RAR и 9-цис-ретиноева киселина лиганд за RXR (Kasner et al., 1994; Kliewer et al., 1994).

Ретинолът лесно се прехвърля в яйцето при птиците, но трансферът на ретинол през плацентата е незначителен и бозайниците се раждат с много ниски чернодробни запаси от витамин А. При прасето е установен RBP на матката в матката, с доставяне на ретинол до плода (Clawitter et al., 1990). Основният екскреторен път за витамин А е чрез елиминиране като глюкуронидни конюгати в жлъчката преди фекалната екскреция. Кучетата се различават от другите видове по отношение на появата на висок процент ретинилови естери в кръвната плазма и екскрецията на значителни количества витамин А с урината. Противно на плазмата, концентрациите на ретинол и ретинилови естери в урината при кучета могат да служат като индикатори за хранителния прием на витамин А над нуждите (Schweigert and Bok, 2000).

Черният дроб обикновено съдържа около 90% от общия телесен витамин А. Остатъкът се съхранява в бъбреците, белите дробове, надбъбречните жлези и кръвта, като малки количества се намират и в други органи и тъкани. Няколко проучвания показват, че черният дроб може да съхранява достатъчно витамин А, за да предпази животното от продължителни периоди на недостиг на храна. Този голям капацитет за съхранение трябва да се вземе предвид при проучвания на изискванията за витамин А, за да се гарантира, че приемът, който изглежда адекватен за дадена функция, не се допълва от резерви, съхранявани преди периода на наблюдение. Измерването на запасите от витамин А в черния дроб при клане или биопсия е полезна техника при проучвания на състоянието и изискванията на витамин А.

По време на периоди на нисък хранителен каротин, съхраненият витамин А може да бъде мобилизиран и използван, без животното да показва признаци на дефицит на витамин А. При раждането си бозайникът обикновено няма достатъчно запаси от витамин А, за да осигури нуждите си за значително време. Съответно е важно младите животни да получават коластра, която обикновено е с високо съдържание на витамин А, в рамките на няколко часа след раждането. Ако язовирът е получил диета с ниско съдържание на витамин А, новороденото животно вероятно ще бъде податливо на дефицит на витамин А, тъй като телесните резерви са ниски и коластрата ще има субнормално съдържание (Miller et al., 1969).

Функции

А. Витамин А

Недостигът на витамин А засяга имунната функция, особено отговора на антителата към Т-клетъчно зависими антигени (Ross, 1992). Експресията на RAR-алфа иРНК и антиген-специфичните пролиферативни реакции към Т-лимфоцитите се влияят от състоянието на витамин А in vivo и директно се модулират от ретиноева киселина (Halevy et al., 1994). Недостигът на витамин А засяга редица клетки на имунната система и презареждането с ретиноева киселина ефективно възстановява броя на циркулиращите лимфоцити (Zhao and Ross, 1995).

Намаленият първичен отговор на антитела може също да увеличи тежестта и/или продължителността на епизод на инфекция, докато намаленият вторичен отговор може да увеличи риска от развитие на втори епизод на инфекция. Недостигът на витамин А причинява намалена фагоцитна активност в макрофагите и неутрофилите. Системата за секреторен имуноглобулин А (IgA) е важна първа линия на защита срещу инфекции на лигавичните повърхности (McGhee et al., 1992). Няколко проучвания върху животински модели показват, че чревният IgA отговор е нарушен поради недостиг на витамин А (Wiedermann et al., 1993; Stephensen et al., 1996).

Б. Бета-каротинова функция, независима от витамин А

Изисквания

Практическите фактори, влияещи върху нуждите от витамин А за различни видове, са изброени в таблица 2-2. Минималните изисквания, определени чрез различни методи, включват количества, необходими за предотвратяване на нощна слепота, количества, необходими за съхранение и размножаване, и количества, необходими за поддържане на нормалното налягане в цереброспиналната течност (CSF). Минималното изискване за витамин А за нормален растеж може да бъде по-ниско от необходимото за по-високи нива на печалба, устойчивост на различни заболявания и нормално развитие на костите.

Таблица 2-2: Фактори, влияещи на изискванията за витамин А

  • Вид и ниво на производство (растеж, бременност, кърмене).
  • Генетични разлики (видове, порода, щам).
  • Ефект на пренос на съхранен витамин А (главно в черния дроб, но бъбреците също са важни за котките).
  • Ефективност на превръщане на каротини във витамин А (не е фактор за котките).
  • Вариации в нивото, вида и изомеризацията на каротеноидните прекурсори на витамин А във фуражите (не е фактор за котките).
  • Наличие на адекватна жлъчка in vivo.
  • Унищожаване на витамин А във фуражите чрез окисляване, дълъг период на съхранение, високи температури на гранулиране, каталитични ефекти на микроелементи и пероксидиращи ефекти на гранясалите мазнини.
  • Наличие на болести и/или паразити.
  • Стрес в околната среда и температура
  • Адекватност на хранителните мазнини, протеини, цинк, фосфор и антиоксиданти (включително витамин Е, витамин С и селен.
  • Гранулиране и последващо съхранение на фураж.

Адаптирано от Макдауъл (2000)

А. Изисквания за кучета

Frohring (1935; 1937) хранеше диети с дефицит на витамин А на кученца и определи, че за растеж 100 IU витамин А на kg (45,5 IU на lb) телесно тегло се губи от черния дроб дневно. Crimm and Short (1937), използвайки подобна техника за изчерпване на витамин А, изчислява, че минималната дневна нужда от витамин А за възрастни кучета е 22 до 47 IU на kg (10 до 21,4 IU на lb) телесно тегло. NRC (2006) предполага, че дневните нужди от витамин А ще бъдат изпълнени с 1515 IU на kg (689 RE на lb) диета за всички класове кучета. Асоциацията на американските длъжностни лица за контрол на фуражите (AAFCO, 2007) препоръки, които предполагат 5000 IU витамин А на кг (2 272,7 IU на lb) диета.

Б. Изисквания за котки

Котката, в сравнение с други видове, има високи нужди от витамин А спрямо размера на тялото си. Не са публикувани контролирани проучвания, предназначени да определят нуждите от витамин А. Очаква се обаче, че изискването варира от 1600 до 2000 IU предварително получен витамин А на глава на ден (Scott, 1965; Gershoff et al., 1957a). При дългосрочни проучвания 4 000 IU ретинол на kg (1,818,2 IU на lb) диета не е подходящо за бременност, но 6 000 IU на kg (2 727 IU на lb) предотвратяват деформации и осигуряват нормално развитие на котенцата по време на кърмене (NRC, 1985 ). Препоръките на NRC (2006) за витамин А за котки са 1000 µg ретинол на кг (455 µg ретинол на lb) за котенца и възрастни при поддръжка и удвояват това ниво за котки в края на бременността и в пиковата лактация. Препоръката AAFCO (2007) за котки е 5000 IU на kg (2 273 IU на lb) диета за поддръжка и 9 000 IU на kg (4 091 IU на lb) както за растеж, така и за възпроизводство.

Източници

Концентрациите на витамин А във фуражите са силно променливи. Естествените източници с най-висока активност на витамин А са рибеното масло и черният дроб. Сред често срещаните храни от животински произход млечната мазнина, яйчен жълтък и черен дроб са източници на висока активност на витамин А, при условие че животното, от което са получени, е получило адекватен витамин А за продължителен период.

Източниците на допълнителен витамин А се получават предимно от рибени чернодробни масла, в които витаминът се среща предимно в естерифицирана форма и от промишлен химически синтез. Преди ерата на химическото производство на витамин А основният източник на концентрати на витамин А е черният дроб и/или телесните масла от морски риби. Тъй като през 1949 г. е разработен индустриален синтез, синтетичната форма се е превърнала в основен източник на витамин, за да отговори на изискванията на домашните животни и хората. Синтетичният витамин обикновено се произвежда като транс-ретинил палмитат или ацетат.

Каротеноидите от провитамин А, главно бета-каротин в зелените фуражи, са основният източник на витамин А за паша на добитък. Въпреки че жълтият цвят на каротеноидите е маскиран от хлорофил, всички зелени части на растящите растения имат високо съдържание на каротин и по този начин имат висока стойност на витамин А. Всъщност степента на зеления цвят в грубите фуражи е добър показател за съдържанието му на каротин. Добрите пасища винаги осигуряват либерално снабдяване, а видът пасищно растение, независимо дали е трева или бобови растения, изглежда има второстепенно значение. На зрялост обаче листата съдържат много повече каротин от стъблата и следователно бобовото сено е с по-високо съдържание на витамини от тревното сено (Maynard et al., 1979). Във всички сена и други фуражи стойността на витамин А намалява след етапа на цъфтеж. Растенията в зрялост могат да имат 50% или по-малко от максималната каротеноидна стойност на незрелите растения. Wing (1969) съобщава, че усвояемостта на каротина в растенията е по-висока през топлите месеци. Открити са вариации в смилаемостта на каротините в растенията според годината, видовете растения, съдържанието на сухо вещество и формата на фуража. Средните публикувани стойности на съдържанието на каротин могат да служат само като ориентировъчни ориентири в практиката на хранене поради много фактори, влияещи върху действителната сила на отделните проби при хранене (NRC, 1982).

Процесите на готвене, които обикновено се използват при приготвянето на човешка храна, не причиняват много разрушения на витаминната сила. Процесът на бланширане и замразяване обикновено причинява малка загуба на каротеноиди в цис-формите. В доклад от Индонезия изомеризацията по време на традиционното готвене е причинила загуба на до 9% от витамин А потентност (Van Der Pol et al., 1998). Хидрогенирането на мазнините намалява стойността на витамин А, докато осапуняването не унищожава витамина, ако се избягва окисляването.

Гама-лъчението се използва за стерилизация на диети за домашни любимци. Caulfield et al. (2008) отбелязват, че гама облъчването може да има дълбоки, селективни ефекти върху съдържанието на витамин А и пероксид в сухите диети и се препоръчва повишено внимание при дългосрочно хранене с такива диети, особено за котки. Освен това, пастьоризацията (с по-малко вредни ефекти) може да представлява алтернативен метод за обеззаразяване на диети за гризачи, кучета и котки.

Както каротинът, така и витамин А се унищожават чрез окисляване, което е най-честата причина за всякакви амортизации, които могат да възникнат в дейността на източниците (Таблица 2-3). Процесът се ускорява при високи температури, но топлината без кислород има незначителен ефект. Маслото, изложено на тънки слоеве във въздуха при 50 ° C, губи цялата си сила на витамин А за 6 часа, но при липса на въздух има малко разрушения при 120 ° C за същия период. Маслото от черен дроб на треска в плътно запушена бутилка показва активност след 31 години, но може да загуби цялата си сила за няколко седмици, когато се включи в фуражна смес, съхранявана при обичайни условия (Maynard et al., 1979). Голяма част от съдържанието на каротин се унищожава чрез окисляване в процеса на полево втвърдяване. Ръсел (1929) установява, че може да има загуба на повече от 80% от каротина на люцерна през първите 24 часа от процеса на втвърдяване. Това се случва главно през часовете на дневната светлина, отчасти поради фотохимичното активиране на разрушителния процес. В листата на люцерна, чувствителната към слънчева светлина деструкция е 7% до 8% от общия наличен пигмент, докато ензимната деструкция възлиза на 27% до 28% (Bauernfeind, 1972). Ензимното разрушаване изисква кислород, най-голямо е при високи температури и спира след пълна дехидратация.

Изцяло транс-бета-каротинът е преобладаващият изомер във фуражите, термичната обработка може значително да увеличи пропорциите на цис-изомери (9-c и 13-c); бета-каротинът е по-бионаличният изомер (Deming et al., 2002). Изглежда вероятно изомерите на бета-каротин да се увеличат в процеса на ферментация на силаж, което води до по-ниска бионаличност на бета-каротин.

Сенокосните култури, нарязани в етап на цъфтеж или по-рано и обработени без излагане на дъжд или твърде много слънце, запазват значителна част от съдържанието на каротин. Сенокосните култури, нарязани в стадия на семената и изложени на дъжд и слънце за продължителни периоди, губят по-голямата част от своя каротин. Втвърдяването на зеленото сено в откосите може да загуби половината от активността си на витамин А при еднодневно излагане на слънчева светлина. По този начин сеното обикновено има само малка част от съдържанието на каротин в прясна трева. При подобни условия на втвърдяване, люцерна и други бобови сена са много по-високи в съдържанието на каротин, отколкото тревните сенки поради своята листна природа, но лошият клас люцерна може да има по-малко каротин от добрия клас тревно сено (Maynard et al., 1979 ).

Ефективността на витамин А при жълтата царевица е само около една осма от тази на добрите груби фуражи. Има доказателства, че жълтата царевица може бързо да загуби каротин по време на съхранение. Например, хибридна царевица с високо съдържание на каротин е загубила около 50% от съдържанието на каротин за 8 месеца съхранение при 25 ° C и около 75% за 3 години при 25 ° C. По-малко каротин се губи при съхранение при 7 ° C (Quackenbush, 1963). Бионаличността на естествения бета-каротин е по-малка от химически синтезираните форми (White et al., 1993). При поровете изцяло транс-бета-каротинът е по-малко достъпен от сок от моркови, отколкото от обогатени с бета-каротин напитки (White et al., 1993). За телетата се съобщава за малък усилващ ефект на меката топлинна обработка на морковите върху натрупването на каротеноиди в серума и тъканите (Poor et al., 1993).

Основният източник на допълнителен витамин А в диетата на животните е транс-ретинилацетат (McGinnis, 1988). Естерът на ацетат, пропионат и палмитат се синтезира химически от производителите на витамин А. Те се предлагат във формата на желатинови топчета за защита срещу окислително разрушаване в премикси, каша и кубчета и гранулирани фуражи. Въглехидратите, желатинът и антиоксидантите също обикновено са включени в гранулите за стабилизиране на витамин А. Те осигуряват физическа и химическа защита срещу фактори, които обикновено присъстват във фуражите, които са разрушителни за витамин А. Продуктите с ацетат на витамин А, най-често използвани във фуражите за преживни животни, съдържат 650 000 IU или Съединените щати за фармакопея (USP) на грам продукт. (Обърнете внимание, че единиците IU и USP са еднакви по стойност и една единица се равнява на активността на 0,3 µg изцяло транс-ретинол или 0,344 µg изцяло транс-ретинилацетат.)

Таблица 2-3: Практически фактори, които влияят на стабилността на витамин А

Фактори, вредни за стабилността

  • Продължително съхранение на витаминните продукти, или в премикси преди смесване, или в крайния фуражен продукт.
  • Витаминни премикси, съдържащи микроелементи.
  • Висока температура и влажност на околната среда.
  • Гранулиране, блокиране и екструзия.
  • Кошчета за горещи фуражи, които се изпотяват вътре при охлаждане.
  • Гранясала мазнина във фуража.
  • Изтичане на влага в контейнери за фуражи или съоръжения за съхранение.

Адаптирано от Хофман-Ла Рош (1989)

Недостиг