Джеймс Ф. Харвуд

1 Катедра по ентомология, Калифорнийски университет, Дейвис, Калифорния, САЩ

Kehui Chen

2 Департамент по статистика, Университет в Питсбърг, Пенсилвания, САЩ

3 Катедра по психиатрия, Университет в Питсбърг, Пенсилвания, САЩ

Ханс-Георг Мюлер

4 Департамент по статистика, Калифорнийски университет, Дейвис, Калифорния, САЩ

Джейн-Линг Уанг

4 Департамент по статистика, Калифорнийски университет, Дейвис, Калифорния, САЩ

Роджър И. Варгас

5 USDA-ARS PBARC, Хило, Хавай, САЩ

Джеймс Р. Кери

1 Катедра по ентомология, Калифорнийски университет, Дейвис, Калифорния, САЩ

Резюме

Въведение

Влиянието на двата механизма на забавяне върху оцеляването и размножаването са тествани при два вида Tephritidae: средиземноморската плодова муха (Ceratitis capitata Wiedmann), известна като медушка, и пъпешната муха (Bactrocera cucurbitae Coquillett). Както хранителните условия, така и наличността на гостоприемника оказват влияние върху производството на яйца директно в тефритидите, а мухата и пъпешната муха се използват поради различните им характеристики на историята на живота, но сходна екология. Лабораторно отглежданите мухи са сравнително краткотрайни (средно дълголетие

40 дни), с кратък период на предпозиция (

5 дни) и период на яйцеклетка, който продължава до около 35-дневна възраст (Vargas & Carey, 1989), докато лабораторно отглежданите пъпешови мухи са по-дълги (средната продължителност на живот

110 дни), с по-дълъг период на предпозиция (

Материали и методи

Ефекти на домакина върху продължителността на живота и възпроизводството

Диетични ефекти върху продължителността на живота

За този експеримент ефектът от забавянето на пълната диета върху продължителността на живота и оцеляването на жените беше тестван при липса на достъп на гостоприемника. Жените в трите лечения са получили твърда диета, съдържаща само захар, при еклозия. При първото лечение пълната диета се отлага за 7 дни (n = 80 medfly; n = 84 пъпеш муха), а при второто лечение пълната диета се отлага за 14 дни (n = 83 medfly; n = 81 пъпеш муха). След всеки период на лишаване на жените се осигурява пълноценна диета до смърт. При третото лечение на жените е била предвидена само захарна диета през целия им живот (n = 74 medfly; n = 83 пъпеш муха).

Диетични ефекти върху снасянето на яйца

Трети експеримент беше насочен към оценка на взаимодействието на пълното лишаване от диета и наличието на домакин. Жените в двете лечения получават диета само със захар при еклозия без достъп на гостоприемник. Жените при първото лечение са имали достъп до домакин и пълна диета се отлагат до 7-дневна възраст (n = 85 medfly; n = 73 пъпеш муха), докато жените при второто лечение са имали 14-дневно забавяне както на пълната диета, така и на достъпа на домакин (n = 89 medfly; n = 77 пъпеш муха). Изборът на 7-дневен и 14-дневен период на лишаване за приемане на плодове и пълноценна диета се основава на периодите на предопозиция и на двата вида (Vargas et al., 1997). Никое лечение не включваше постоянен достъп до домакин, съчетан със забавен достъп до пълноценна диета, тъй като храненето на гостоприемника може да е осигурило храненето за производство на яйца (Hendrichs & Hendrichs, 1990).

статистически анализи

Ефектът на възрастта и забавената пълноценна диета и достъпа на гостоприемника върху траекторията на скоростта на снасяне на яйца беше тестван с линейни модели на парчета. При репродуктивния анализ са сравнени само 5 от третирани/контролни групи (Фиг. 3), с 5 групови клетки на лечение. За всяка клетка имаше повторно измерване на дневния брой яйца, снесени на женска в продължение на 60 дни. Следователно общият размер на пробата за всеки вид е 1500. Повторните измервания в продължение на дни не са независими (надлъжни данни), така че е добавен случаен ефект, за да се отчете зависимостта в клетката. Цялостният ефект на всяка променлива за третиране върху способността за снасяне на яйца и взаимодействието на всяка с възрастта се определя чрез F-тестове, а две опасни t-тестове определят ефектите от обработките върху специфичното за възрастта снасяне на яйцеклетки в сравнение с репродуктивния контрол ( пълна диета и достъп на домакин от eclosion).

плодовитостта

Средно възрастово специфично производство на яйца за лабораторно отгледани женски мухи от мухи и пъпеши от Хило, Хавай през лечение на лишаване (сиви ленти) в сравнение с контролата (плътен фон). Плътните тъмни линии представляват приблизителните наклони от парния линеен модел, описващ степента на яйцеклетка за лечението, докато прекъснатата линия представлява наклоните от парния линеен модел за контрола. Графиките, обозначени с „а“ и „а“, представляват 7-дневното закъснение на достъпа на гостоприемника, когато е осигурена пълна диета, докато „b“ и „b“ представляват 14-дневното закъснение на достъпа на гостоприемника, когато е осигурена пълна диета в medfly и пъпешова муха съответно. Графиките, обозначени с „c“ и „c“, представляват леченията, при които е имало 7-дневно забавяне на пълната диета и достъпа на домакин, докато „d“ и „d“ са 14-дневното забавяне на пълната диета и достъпа на домакина в medfly и мухата на пъпеша, съответно.

Резултати

Ефекти на домакина върху продължителността на живота

Средната продължителност на живота и на двата вида е представена в таблица 1. Общият ефект от лечението на достъпа на гостоприемника върху продължителността на живота на мухата не е статистически значим (F3, 677 = 1,19, P = 0,314), като контролите и достъпите на гостоприемници показват сходни специфични за възрастта нива на оцеляване (фиг. 1). Обратно, достъпът на гостоприемника значително намалява продължителността на живота при пъпешовата муха (F3,658 = 5,34, P = 0,0012), като индивидите в контролата имат подобрена вероятност за оцеляване във всички възрасти в сравнение с тези, осигурени за достъп на гостоприемника (Фиг. 1). Продължителността на живота на пъпешовата муха също е била намалена при забавяне на достъпа на домакина (F2, 658 = 7,32, P = 0,0008), но продължителността на забавянето не е повлияла на продължителността на живота (F1, 658 = 1,73, P = 0,19).

Ефект на достъпа на домакина (никога или винаги) и времето (7 и 14-дневно закъснение) върху дела на лабораторно отгледаните женски мухи и пъпеши от Хило, Хавай.

маса 1

Продължителност на живота (e0) в дни и стандартна грешка (± SE) на лабораторно отгледани женски мухи и пъпеши от Хило, Хавай, когато достъпът на домакина започва на възраст 0, 7 и 14 дни, при осигурена пълна диета, в сравнение с жените, които никога не получавайте достъп до хостове (контрол). Различните букви означават продължителността на живота, която е значително различна при лечението във всеки вид.

Достъп на домакин приMedfly e0Дъпена fly e0
024,18 ± 1,13 a44,36 ± 1,17 a
723,98 ± 1,13 a39,65 ± 1,17 a
14.26,59 ± 1,13 a49,85 ± 1,17 a
Контрол29,47 ± 1,09 a76,18 ± 1,12 b

Диетични ефекти върху продължителността на живота

Продължителността на живота на женските мухи и пъпешовите мухи, хранени само със захарна диета, са значително намалени в сравнение с жените с постоянен достъп до пълноценна диета (t = -8,94, P Таблица 2, Фиг. 2). 7-дневното закъснение на пълната диета доведе до получаване на захарна диета за 23,5% от очакваната продължителност на живота им в сравнение с само 9,2% от продължителността на живота на пъпешовата муха, докато 14-дневното закъснение доведе до това, че мухата има достъп до диета само за захар 47% от продължителността на живота в сравнение с едва 18,4% при пъпешовата муха. Забавеният достъп до пълноценна диета намалява продължителността на живота на мухата муха и пъпеш (F2, 677 = 39,66, P Фиг. 2). Намаляването на продължителността на живота, причинено от забавяне както на пълната диета, така и на достъпа на гостоприемника, не се различава от забавянето само на пълната диета при липса на достъп на гостоприемника както при мухата, така и при пъпешната муха (F2,677 = 1,69, P = 0,185; и F2, 658 = 1,55, P = 0,21, съответно) (Таблица 2).

Ефект от времето на осигуряване на протеини върху дела на лабораторно отглежданите женски мухи и пъпеши от муха от Хило, Хавай, оцелели във всяка възраст „Никога“ се отнася до жени, които са били хранени само със захарна диета през целия живот. Диетата със захар беше предвидена и през периодите на забавяне преди въвеждането на пълната диета. Кривата на оцеляване за лечението „Винаги“ е същото като лечението „Никога не е домакин“ на фиг. 1 и е включена тук за сравнение.

Таблица 2

Ефект върху продължителността на живота (дни ± SE) от забавянето на пълната диета за 7 и 14 дни отгледана в лабораторни условия женска муха муха и пъпеш от Хило, Хавай, когато домакините никога не са предоставени (домакин отсъства) или се забавя за 7 или 14 дни (домакин присъства ), в сравнение с жените, които имат постоянен достъп до пълна диета (продължителност на закъснението от 0 дни), докато гостоприемниците отсъстват или присъстват (също представени в Таблица 1 като Контролен и Достъп на хоста съответно на 0 дни). Различните букви означават продължителността на живота, която е значително различна при лечението във всеки вид. *

Пълна диета
Осигурено наMedfly Пъпеш муха Домакин отсъства домакин присъства Хост отсъства хост присъства
0 дни29,47 ± 1,09 a24,18 ± 1,13 a76,18 ± 1,14 a44,36 ± 1,17 b
7 дни15,21 ± 1,13 b12,14 ± 1,13 b18,54 ± 1,16 c17,57 ± 1,17 c
14 дни9,78 ± 1,13 c9,76 ± 1,13 c14,96 ± 1,16 c20,10 ± 1,16 c

Размножаване

Брутната плодовитост на женската муха муха и пъпеш в репродуктивния контрол (достъп на гостоприемника и пълна диета, осигурена ежедневно от еклозия) са представени в Таблица 3. Скоростта на яйцеклетките е била повлияна от възрастта както при мухата, така и при пъпешовата муха (F2, 1486 = 228.04, P Фиг. 3), а възрастовата способност за възпроизводство е описана чрез две части линейна функция и при двата вида. Броят на яйцеклетките, снесени на ден от женските мухи, се е увеличил с приблизително 4,13 яйца на ден (t = 11,95, P Фиг. 3). Броят на яйцата, снесени от пъпешовата муха, се е увеличил с приблизително 1,51 яйца на ден (t = 9,75, P Фиг. 3). Отлагането върху повърхността на клетката е регистрирано само при женски мухи, особено тези, които никога не са имали достъп до домакини, но брутната плодовитост на тези женски е по-ниска от тази на другите лечения (Таблица 3).

Таблица 3

Средна брутна плодовитост (общо яйца на женска) и стандартна грешка (± SE) на лабораторно отгледана женска муха и пъпешова муха от Хило, Хавай, измерена от възраст от 0 до 60 дни, за жени в репродуктивния контрол (без забавяне), когато гостоприемниците и пълна диета са предвидени за целия експериментален период, както и за 7 и 14-дневни закъснения само за достъп на домакин, докато пълната диета винаги е осигурена (Само домакин), и докато достъпът на домакина и пълната диета се забавят (Диета и домакин) . Различните букви означават, че средната брутна плодовитост е значително различна при обработките във всеки вид. *

Забавяне на лечениетоPeriodMedflyДъбра муха
Без забавяне (контрол)-534,2 ± 41,8 a465,1 ± 33,6 a
Само домакин7 д375,6 ± 51,5 b404,4 ± 36,6 b
14 г.254,6 ± 30,2 c371,8 ± 31,9 c
Диета и домакин7 д160,3 ± 32,8 d281,3 ± 35,8 d
14 г.151,7 ± 27,3 д170,0 ± 26,5 д

Моделът на промяна на специфичните за възрастта честоти на яйцекладки се различават значително при различните видове закъснения в мухата (F12, 1486 = 37,89, P Таблица 3, Фиг. 3). Когато достъпът на гостоприемника се забави за 7 дни, формата на специфичните за възрастта скорости на яйцеклетки се моделира чрез линейна функция от три части, с допълнителна точка на промяна на възраст 10 дни, за която се установи, че е значима за медушката (t = 5.86 P Фиг. 3а). За разлика от това, няма значителна промяна в скоростта на снасяне на яйца при женската пъпешова муха, когато достъпът на гостоприемника е забавен 7 дни (Фиг. 3а).

Когато достъпът на гостоприемника се забави за 14 дни, скоростта на яйцеклетката се моделира като линейна функция от три части, с точки на промяна на възраст 5 d и 15 d за medfly. След 15-годишна възраст скоростта на яйцеклетка при женските мухи се очаква да намалее с наклон от -0,33 яйца на ден до 60-годишна възраст (t = -10,67, P Фиг. 3b). Когато достъпът на гостоприемника се забави за 14 дни, скоростта на яйцеклетка на пъпешовата муха се моделира като линейна функция от три части с точки на промяна на възраст 10 d и възраст 15 d. След новодефинираната точка на промяна скоростта на яйцеклетката намалява с очакван наклон от -0,28 яйца на ден (t = -10,83, P Фиг. 3b ’).

Когато както пълноценната диета, така и достъпът на гостоприемника се забавят за 7 дни, степента на яйценосене на женската муха е моделирана като линейна функция от три части с точките на промяна на възраст 5 d и възраст 15 d. След новата точка на промяна, скоростта на яйцеклетката намалява с очакван наклон от -0,22 яйца на ден до 60 d възраст (t = -3,93, P Фиг. 3в). Когато както пълноценната диета, така и достъпът на гостоприемника се забавят за 7 дни, степента на яйцекласване на женските пъпеши мухи се моделира чрез тристепенна линейна функция с точки на промяна на възраст 10 d и възраст 20 d. След 20-годишна възраст скоростта на яйцеклетката намалява с наклон от -0,23 яйца на ден (t = -7,72, P Фиг. 3в ’).

Когато пълната диета и достъпът на гостоприемника бяха забавени за 14 дни, процентите на яйцеклетки при женските мухи са моделирани като линейна функция от три части с точки на промяна на възраст 5 d и 15 d. След 15-дневна възраст скоростта на яйцеклетката намалява с наклон от -0,29 яйца на ден (t = -8,38, P Фиг. 3d). Когато пълната диета и достъпът на гостоприемника се забавят за 14 дни, скоростта на яйцекласване на женската пъпешова муха се моделира от линейна функция от три части с точки на промяна на възраст 10 d и възраст 25 d. След новодефинираната точка на промяна скоростта на яйцеклетката намалява с наклон от -0,11 яйца на ден (t = -5,34, P Фиг. 3d ').

Дискусия

Очакваше се захарната диета да предотврати разходите за производство на яйца. Въпреки това, продължителността на живота и на двата вида е значително намалена от захарната диета, независимо от достъпа на гостоприемника. Следователно, увреждането на захарната диета върху продължителността на живота надвишава всяка полза за живота, която може да е резултат от предотвратяване на производството на яйца. Въпреки че изпитва лоши хранителни условия за по-голяма част от очакваната им продължителност на живот, Medfly показва по-голяма толерантност към захарната диета, отколкото пъпешовата муха. По-конкретно, загубата на продължителност на живота в резултат на захарната диета при еклозия се намалява за женските медушки, когато се осигурява пълна диета на възраст 7 дни, докато няма подобрение в продължителността на живота на пъпешовите мухи след въвеждането на пълна диета. Ако обаче пълноценната диета се забави за 14 дни, това вече не предотвратява загубата на продължителност на живота, свързана със захарната диета в Medfly.

Скоростта, в която способността на яйцеклетките намалява с възрастта за мухата намалява след всеки период на забавяне на пълната диета, което предполага, че скоростта на репродуктивното стареене се забавя в отговор на пропуснатата репродуктивна възможност. Въпреки тази бавна скорост на репродуктивно стареене, мухата все още не може да възстанови загубената репродуктивна способност, причинена от периода на забавяне. Пъпешната муха проявява повишена скорост на репродуктивно стареене след всички терапии със закъснение, освен когато пълната диета и плодовете-гостоприемници се забавят за 14 дни. Тази бавна скорост на репродуктивно стареене обаче се дължи на толкова ниски нива на яйцеклетки, че възрастта не може да доведе до по-нататъшно намаляване.

Благодарности

Благодарим на S. Souder, R. Ijima, Y. Nakane и A. Morice за логистична подкрепа и съдействие при провеждането на експерименти и P. Lower и F. Zalom за коментари по по-ранни проекти и редакторска помощ. Това изследване е финансирано чрез гранта на програмата NIH/NIA PO1 P01 AG022500-01 и P01 AG08761-10.