Университет в Гронинген, Nijenborg 7, 9747AG Гронинген, Холандия
Princeton University, 106A Guyot Ln, Princeton, NJ, 08544 USA
Лайденски университет, Айнщайнвег 2, 2333CC Лайден, Холандия
Университет в Гронинген, Nijenborg 7, 9747AG Гронинген, Холандия
Национални паркове в Танзания, Аруша, Танзания
Департамент по диви животни, риби и екологични изследвания, Шведски университет по селскостопански науки, Умео, 901 83 Швеция
Център за африканска природозащитна екология, Катедра по зоология, Университет Нелсън Мандела, пощенска кутия 77000, Порт Елизабет, 6031 Южна Африка
Група за екологични науки, Институт за устойчиво развитие Коперник, Университет Утрехт, пощенска кутия 80115, 3508 TC Утрехт, Холандия
Университет в Хохенхайм, Институт по наука за растенията, Биостатистически отдел, Fruwirthstrasse 23, 70599 Щутгарт, Германия
Университет в Глазгоу, Глазгоу, G128QQ Великобритания
Център за африканска екология, Училище за животни, растения и екология, Университет на Витватерсранд, Уитс, 2050 Южна Африка
Университет в Гронинген, Nijenborg 7, 9747AG Гронинген, Холандия
Университет в Гронинген, Nijenborg 7, 9747AG Гронинген, Холандия
Princeton University, 106A Guyot Ln, Princeton, NJ, 08544 USA
Лайденски университет, Айнщайнвег 2, 2333CC Лайден, Холандия
Университет в Гронинген, Nijenborg 7, 9747AG Гронинген, Холандия
Национални паркове в Танзания, Аруша, Танзания
Департамент по диви животни, риби и екологични изследвания, Шведски университет по селскостопански науки, Умео, 901 83 Швеция
Център за африканска природозащитна екология, Катедра по зоология, Университет Нелсън Мандела, пощенска кутия 77000, Порт Елизабет, 6031 Южна Африка
Група за екологични науки, Институт за устойчиво развитие Коперник, Университет Утрехт, пощенска кутия 80115, 3508 TC Утрехт, Холандия
Университет в Хохенхайм, Институт по наука за растенията, Биостатистически отдел, Fruwirthstrasse 23, 70599 Щутгарт, Германия
Университет в Глазгоу, Глазгоу, G128QQ Великобритания
Център за африканска екология, Училище за животни, растения и екология, Университет на Витватерсранд, Уитс, 2050 Южна Африка
Университет в Гронинген, Nijenborg 7, 9747AG Гронинген, Холандия
Резюме
Въведение
Разделяне на ниши сред копитните животни: ролята на размера на тялото
Термична толерантност на различни по размер видове
По-ниските от оптималните телесни температури потенциално ограничават метаболизма и активността на животните (Gillooly и др. 2001; Дивак и др. 2004). Ендотермите обикновено могат да поддържат високи скорости на метаболизма и свързаната активност, въпреки ниските външни температури чрез хомеостаза на телесната температура. Много по-малко известни и проучени обаче са негативните ефекти от свръх-оптималните температури в ендотермите, които потенциално могат да доведат до хипертермия (Speakman & Król 2010; Payne & Bro-Jørgensen 2016). Телесната маса е важен определящ фактор за топлинния баланс в ендотермите, тъй като по-големите видове имат по-малка повърхност на единица обем или тегло (Porter & Kearney 2009). Това кара големите животни да задържат по-лесно топлината при студени условия, но също така и по-трудно губят топлина при топли условия. По този начин проблемите с загубата на топлина могат да ограничат активността на големи копитни видове, като биволи (Кафене на Syncerus), хипопотам (Хипопотам амфибия) или слон (Loxodonta africana), при много горещи условия (сини стрелки Фиг. 1а). Текущи доказателства потвърждават тези прогнози и показват, че по-големите копитни животни наистина ограничават по-силно своята активност при високи температури (Du Toit & Yetman 2005; Aublet и др. 2009; Гарднър и др. 2011; Owen ‐ Smith & Goodall 2014). Освен това има доказателства, че по-големите животни разчитат повече на изпотяване и преплитане, отколкото на малки видове, като начин за загуба на топлина (Robertshaw & Taylor 1969; Parker & Robbins 1984). И накрая, по-малките животни също могат по-добре да създадат или да получат достъп до дупки, дупки, пещери и сенчести местообитания под по-високи треви, храсти и дървета, всички хладни микрообитания, които им позволяват временно да избягат от горещите времена с висока слънчева радиация (Fuller и др. 2016). Следователно размерът на тялото е ключова функционална черта за разбиране не само на хранителните нужди и риска от хищничество на саванните копитни животни, но и за разбирането на техните терморегулаторни ограничения.
Улавяне на зависимостта на повърхностните води по ключова черта
Слабата зависимост от повърхностните води е полезна за копитните животни от савана, тъй като намалява различни разходи, свързани с пиенето (Каин и др. 2012). Например, той отваря допълнителни зони за търсене далеч от водата, намалява енергийните разходи, свързани с пътуването до и от водата, позволява пространствено разделяне с други (по-зависими от водата) копитни животни за храна и намалява излагането на хищничество (виж по-долу). Поради това нарастващата наличност на данните от преброяването на населението и техническите и статистическите методологии дадоха редица нови резултати за това как поведението на копитните животни се управлява от пространствено-времевата наличност на повърхностните води, като се използва разстоянието до повърхностните води като показател за зависимостта на повърхностните води (Redfern и др. 2003; Smit и др. 2007; Огуту и др. 2010, 2014; Smit 2011; Каин и др. 2012). Въпреки това все още е трудно да се направят ясни общи заключения от тези проучвания поради объркване на изискванията за вода, изискванията за храна и чувствителността към риска от хищници като ключов двигател. По-надежден и по-лесен за измерване показател за зависимост от повърхностните води може вместо това да се намери в специфични функционални черти, свързани с адаптациите на водния баланс ( и др. Изпратено).
Недостигът на вода в саваните е довел до специфични морфологични, физиологични и поведенчески адаптации при копитните животни, което им позволява да оцелеят през сухия сезон (McNab 2002; Cain и др. 2006; По-пълно и др. 2016 г .; Авраам и др. 2019). Намалената зависимост от повърхностните води се е развила при копитните животни чрез различни адаптации: (1) увеличаване на приема на диетична вода, (2) по-голямо съхранение на вода в тялото (също във въглехидрати, протеини или мазнини за по-късно освобождаване като метаболитна вода) или (3) чрез намаляване на загубите на вода (фиг. 1б) (Rymer и др. 2016).
По време на сухия сезон съдържанието на листна вода в тревите, които отмират над земята, обикновено е по-ниско от това на дървесните растения, които остават зелени. В резултат на това по-високият прием на диетична вода прави браузърите обикновено по-малко зависими от повърхностните води от пашарите (Kay 1997). Този прием на диетична вода може дори да даде достатъчно вода, за да могат някои видове да оцелеят за дълги периоди, без да пият. Производството на метаболитна вода (напр. Чрез метаболизиране на въглехидрати, мазнини или протеини, които се съхраняват в тялото през влажния сезон) е от решаващо значение за сухоземните зърноядни птици и дребните бозайници (Schmidt-Nielsen 1964; Degen 1997), но изглежда, че играе само малка роля във водния баланс на сухоземните копитни животни (Taylor 1968a).
Копитните животни губят вода по пет пътища: белодробно изпаряване, кожно изпарение, изпражнения, урина и лактация ((Rymer и др. 2016); Фиг. 1б). Загубите на фекални и пикочни води са изследвани най-подробно при експерименти с дехидратация (Taylor 1968b; Brobst & Bayly 1982) и дисекции за изследване на вътрешните органи (Clemens & Maloiy 1982; Woodall & Skinner 1993). Тези проучвания показват, че копитните животни показват две основни физиологични адаптации за намаляване на загубата на вода. Аридните адаптирани видове имат (1) относително дълго дебело черво и по-малка обиколка на спираловидното дебело черво, което им позволява да резорбират повече влага от фекалиите си (Woodall & Skinner 1993; Woodall 1995) и (2) увеличена дължина на веригата на Henlé в бъбречният нефрон, който ги прави способни да произвеждат по-концентрирана урина (Louw & Seely 1982; McNab 2002; Ouajd & Kamel 2009). Тези черти са филогенетично свързани: видовете, които обикновено произвеждат суха тор, също могат да произведат силно концентрирана урина (Kihwele и др. Изпратено; Louw & Seely 1982) (Фиг. 2а; LM: F1,5 = 128, R 2 = 0,96, P 1996; Блументал и др. 2017) (фиг. 2б; Линеен модел: F1,14 = 20,7, R 2 = 0,71, P
Взаимодействието на изискванията за храна и вода
Каре 1. Промени във видовия състав на добитъка
Компромиси между терморегулацията и изискванията за храна
Копитните животни не само трябва да балансират храненето и пиенето, но едновременно са изправени пред предизвикателствата на терморегулацията. Твърде ниските или твърде високите температури могат да ги принудят да търсят подслон, за да предотвратят съответно хипо- или хипертермия. Копитни видове на високи географски ширини избират за топлинни заслони срещу студени ветрове с цената на качеството на фуража през по-топлите времена (van Beest и др. 2012; Улица и др. 2016 г .; Мейсън и др. 2017). Европейски (van Beest и др. 2012) и северноамерикански лос (Street и др. 2016) предпочитат зрели иглолистни гори като термични заслони пред хранително по-благоприятни широколистни и открити горски местообитания. Копитните животни савана търсят сянка по време на горещи моменти от денонощието, като по този начин намаляват времето за търсене на храна, намаление, което е най-силно за по-големите видове (Du Toit & Yetman 2005). Дали обаче ограниченията за терморегулация надвишават ограниченията за храна или обратно, зависи от контекста. Например изборът на местообитания на северноамерикански лос (Cervus elaphus) в пустинна среда с висока надморска височина се движеше повече от терморегулация, отколкото от храна, докато в горска среда, където топлинните разходи обикновено бяха по-ниски, достъпът до храна с достатъчно качество беше основният ограничаващ фактор (дълъг и др. 2014). Същото проучване също подчертава разликите в популацията, като индивиди, които показват най-лошото състояние в края на зимата, избират по-силно за термични убежища през пролетта и лятото. Интересното е, че тези индивиди не са увеличили избора за местообитания с по-високо качество на храната. Това подкрепя идеята, че ограниченията за терморегулация могат да бъдат по-силен фактор за разликите във фитнеса сред индивидите, отколкото ограниченото качество на храната (Speakman & Król 2010; Long и др. 2016).
Взаимодействието на зависимостта на повърхностните води и терморегулацията
Взаимодействието на зависимостта на повърхностните води и риска от хищничество
Каре 2. Диференциация на ниши по измерението на нуждите от вода: взаимодействия между повърхностните води и хищничеството в Национален парк Крюгер
Компромис между риска от хищничество и терморегулация
Нашата интегрирана рамка също така предлага компромис между излагането на хищнически риск и термичния стрес, който се простира в двете измерения (изискване за храна и вода) на фиг. 3. Доколкото знаем, този компромис все още не е проучен. Животните временно приспособяват своите дейности към промяна в температурата и по време на горещите периоди стават по-малко активни или преминават от дневна към нощна или крепускуларна активност (Du Toit & Yetman 2005; Hetem и др. 2012; Owen ‐ Smith & Goodall 2014). Това може да увеличи риска от убийството на нощните хищници.
Като цяло това предполага съществуването на екологичен компромис между хищничеството и термичната толерантност, който остава да бъде тестван (Фиг. 3) чрез изследване как копитните животни се адаптират към повишените температури както в присъствието, така и в отсъствието на месоядни животни. По този начин ние прогнозираме това рискът от хищничество компрометира поведенческия капацитет за терморегулация на особено по-малки зависими от водата копитни животни, като застрашава възможностите им за нощна активност и да останат в райони близо до водата (Н5). По този начин най-големите видове трябва да коригират своите пространствено-времеви модели по-силно, за да минимизират ефектите от високите температури (като същевременно отговарят на високите си хранителни изисквания) (Кинахан и др. 2007; Шреста и др. 2014), но може да си позволи да бъде активен в по-хладно, но потенциално по-рисково време (през нощта) и зони (високо покритие).
Заключителни бележки и бъдещи перспективи
Предлагаме бъдещите изследвания да тестват прогнозите на фиг. 3 и хипотезите, очертани в целия текст (H1 – H5). Препоръчваме разследванията на разделянето на храна между африканските копитни животни да включват ефектите от зависимостта на повърхностните води и компромисите между терморегулацията и излагането на хищничество. Досега физиологичните изследвания на механизмите на водния баланс и терморегулацията често са ограничени до няколко вида. Но нашата рамка позволява обобщаващи прогнози за копитни видове, които нямат толкова подробни изследвания. Изследванията, изследващи комбинираните ефекти на храната, водата, температурата и хищничеството, са изключително необходими, тъй като тези фактори едновременно влияят върху екологичните взаимодействия на саванните копитни животни.
В обобщение предлагаме градиентите както в наличността на храна, така и в разстоянието до повърхностните води да създадат сцена за диференциация на нишите сред саванните копитни животни и че рискът от терморегулация и хищничество са свързани и с двете ниши, но по противоположни начини. Идентифицирахме ключови функционални черти, които интегрират ограниченията от храна (размер на тялото) и нужди от вода (минимално съдържание на влага в тор), които са лесни за измерване. Сега е време да се проучат взаимодействията между различните ограничения и прецизността от видове, специфични за разследванията в общността. Рамката, която представяме тук, помага при проектирането на такива изследвания, чиито резултати ще подпомогнат предвиждането на последиците за големите копитни животни от предизвиканата от човека глобална промяна.
Благодарности
MPV, ESK, JOO, JGCH и HO получиха финансиране от програмата за научни изследвания и иновации на Европейския съюз „Хоризонт 2020“ по споразумение за безвъзмездна помощ № 641918 чрез проекта AfricanBioServices. JOO беше подкрепен с безвъзмездна помощ от Германската изследователска фондация (DFG; Грант № OG 83/1‐1). Благодарим на Робърт М. Прингъл за силуета, използван на фиг. 1.
Терминологичен речник
Алометрия: изследване на връзката между размера на тялото и физиологията, морфологията и поведението
Екологична ниша: „n-измерен хиперобем“, при който размерите са условия и ресурси на околната среда, които определят изискванията на даден индивид или вид да практикува начина си на живот, по-специално, за да се запази популацията му.
(Функционални) черти: качества на организмите, които определят видовете по отношение на техните екологични роли
Хипертермия: необичайно висока телесна температура поради неуспешна терморегулация, която се получава, когато тялото произвежда или абсорбира повече топлина, отколкото разсейва.
Примка на Henlé: дълга, U-образна част от тубула, която провежда урина във всеки нефрон в бъбреците
Метаболитна вода: вода, създадена в живите организми чрез метаболизъм, чрез окисляване на вещества, съдържащи енергия в храната им
Нефрони: микроскопичните структурни и функционални единици на бъбреците.
Диференциация на ниши: процесът, чрез който естественият подбор насочва конкуриращите се видове към различни модели на използване на ресурсите.
Спирално дебело черво: за разлика от хората, където низходящото дебело черво е кратко и прави, низходящото дебело черво на копитните животни се навива надолу в дълга спирала.
Копитни животни: копитни бозайници от разред Perissodactyla, Artiodactyla, Hyracoidea и Proboscidea.
Осмоларност на урината: броят на разтворените частици на единица вода в урината.
Авторство
М.П.В. ръководи всички аспекти на изследването; М.П.В. и Е.С.К. допринесе и анализира данните, за да тества второто измерение в рамките; всички съавтори допринесоха за развитието на концептуални идеи и за написването на ръкописа.
Отворени изследвания
Всички данни вече са публикувани и не са предоставени нови данни.
Моля, обърнете внимание: Издателят не носи отговорност за съдържанието или функционалността на която и да е поддържаща информация, предоставена от авторите. Всички заявки (различни от липсващо съдържание) трябва да бъдат насочени към съответния автор на статията.