Катедра по екология и еволюционна биология, Университет на Аризона, Тусон, Аризона, 85721
Катедра по екология и еволюционна биология, Университет на Аризона, Тусон, Аризона, 85721
Катедра по екология и еволюционна биология, Университет на Аризона, Тусон, Аризона, 85721
Катедра по екология и еволюционна биология, Университет на Аризона, Тусон, Аризона, 85721
Катедра по екология и еволюционна биология, Университет на Аризона, Тусон, Аризона, 85721
Катедра по екология и еволюционна биология, Университет на Аризона, Тусон, Аризона, 85721
Резюме
Обобщение на въздействието
Един от най-фундаменталните аспекти на биологията на животното е неговата диета. Животните имат забележително разнообразие от диети и свързани с тях начин на живот, включително месоядни бозайници, които преследват голяма и опасна плячка, тревопасни насекоми, които се специализират в няколко растителни вида, и морски безгръбначни, които пасивно филтрират храна с малки организми (Hickman et al. 2012) И все пак, развитието на диетата на животните остава слабо разбрано в най-големите филогенетични мащаби (например сред филите). Предишни широкомащабни проучвания предполагат, че хранителните мрежи в естествените системи се оформят (отчасти) от филогенетични ограничения върху диетата (Cattin et al. 2014) и че екологичните взаимодействия между видовете (например хищник-плячка) са широко запазени по цялото дърво на живота (Gomez et al. 2010). Тези важни изследвания обаче не разглеждат пряко еволюцията и консерватизма на трофичните стратегии в дълбоки филогенетични мащаби.
Тук ние разглеждаме три основни нерешени въпроса за развитието на диетата при животните. Първо, запазени ли са еволюционните диети в животинското дърво на живота? Съществува значителен дебат за това дали екологичните ниши са запазени или не, включително кои аспекти на нишата са запазени и в какви срокове (например, Peterson et al. 1999; Losos et al. 2003; Losos 2008; Crisp et al. 2009; Gomez et al. 2010; Wiens et al. 2010; Peterson 2011; Cattin et al. 2014; Anderson and Wiens 2017). И все пак, както отбелязват Olalla-Tárraga et al. (2017), тази литература обикновено се фокусира върху нишата на Гринелиан (напр. Широкомащабен климат), а не върху елтоновата ниша (напр. Взаимодействия на местни видове; терминология, следваща Soberón 2007). Тук предлагаме най-широкия (досега) тест за консерватизъм в елтоновата ниша, с анализ, обхващащ> 800 милиона години еволюционна история (фиг. 1).
Второ, влияе ли диетата на степента на диверсификация на видовете в широки филогенетични мащаби във филогенията на животните? Предишни проучвания показват доказателства, че диетата (напр. Растителноядна) влияе върху диверсификацията в някои важни групи (напр. Бозайници: Price et al. 2012; hexapods: Wiens et al. 2015; птици: Burin et al. 2016; и ракообразни: Poore et 2017 г.). Въпреки това остава неясно дали диетата влияе върху моделите на диверсификация сред филите. Наблюдава се поразителна вариация в богатството сред животинския тип (от по-малко от пет вида до повече от 1,2 милиона), което е силно свързано с вариациите в диверсификацията (Wiens 2015). Последните анализи показват, че повечето вариации в степента на диверсификация и богатството на животинския тип се обясняват с това дали филите са предимно неморски, имат скелети и са паразити на други животни (Jezkova и Wiens 2017). Самото хранене обаче не беше включено. Тук тестваме дали диетата влияе значително върху широкомащабните модели на диверсификация при животните.
Ние разглеждаме тези три въпроса, използвайки филогенетичен подход. Първо събираме набор от данни от 1087 внимателно подбрани таксони с диетични данни от литературата (Набор данни S1; всички набори от данни и допълнителни материали са на разположение като поддържаща информация и на Dryad, https://doi.org/10.5061/dryad.q2d60q3). Избраните таксони са публикували налични диетични данни, представени са в калибрираната по време филогения, сглобена тук (Dataset S2), и са взети проби пропорционално на богатството на филата, към която принадлежат (Таблица S1). След това тестваме за филогенетичен сигнал в диетата през дървото като тест за консерватизъм в нишата. След това тестваме дали диетата влияе върху степента на диверсификация, като използваме зависими от състоянието модели на видообразуване и изчезване (HiSSE) и алтернативен подход, основан на прогнозните нетни нива на диверсификация за phyla. След това използваме най-подходящите HiSSE модели, за да оценим състоянията на предците и основните промени в диетата във филогенията на животните. Ние също така провеждаме тези анализи върху две алтернативни дървета, базирани на различни предположения за филогенията на животните и времената на дивергенция (Dunn et al. 2014; Wiens 2015). Имайте предвид, че HiSSE анализите могат да отчитат потенциалното въздействие на други черти върху диверсификацията освен диетата, а ние също така извършваме анализи, за да обърнем внимание на потенциалните объркващи ефекти на морските местообитания.
Методи
Подробни методи и обосновка за тези методи са предоставени в раздела Допълнителни методи на Допълнителните материали (вж. Допълнителна информация). Taxa бяха избрани да представят всеки тип и таксони във всеки тип бяха взети проби пропорционално на богатството на тези видове и също така да представляват основни кладове (когато е възможно). Простото добавяне на стотици или хиляди други видове от определени видове (напр. Chordata) или групи в тях (напр. Птици и бозайници) би силно пристрастило анализите и потенциално би довело до подвеждащи резултати за HiSSE анализите (и други), които предполагат пропорционално вземане на проби от таксони сред кладетата.
Резултати
РАЗПРЕДЕЛЕНИЕ НА ДИЕТНИ СТРАНИ МЕЖДУ ЖИВОТНИ
Анализираният набор от данни включва 1087 пропорционално взети проби от крайни таксони, включително 85% членестоноги, 6% мекотели и 5% хордови (набор от данни S1). Сред тези таксони 63% са месоядни, 32% растителноядни и 3% всеядни. Останалите таксони (2%) бяха двусмислени. Също така оценихме честотата на състоянията на хранене сред видовете директно във всеки животински тип. При животните ние изчисляваме, че честотата на месоядството е 59–64%, тревопасната 35–39% и всеядната 1–2% (диапазони, базирани на два алтернативни сценария; Таблица S1). Доколкото ни е известно, тези последни стойности представляват първите преки оценки на честотата на състоянията на диета в животинските одежди. Използвайки прогнозираното богатство (Таблица S1), като се имат предвид общо 20,9 милиона животински вида, ние оценяваме, че 85% са месоядни, 14% тревопасни и 1% всеядни. Като се имат предвид 139,1 милиона вида, ние оценяваме 75% месоядни, 24% тревопасни и 1% всеядни.
Всеядните и тревопасните са били по-често срещани сред тези 28 вида, отколкото сред видовете (Таблица S1). Пет тила са предимно (> 95% от видовете) всеядни, седем растителноядни, 10 месоядни и шест с относително често срещани и месоядни и тревопасни (> 9%). Важно е, че тези шест смесени типа включват повечето животински видове (> 94%).
ФИЛОГЕНЕТИЧЕН СИГНАЛ И КОНСЕРВАТИЗЪМ В ДИЕТА
Открихме силен филогенетичен сигнал в диетата на животните в широки филогенетични мащаби, показващ, че диетите са еволюционно запазени, вместо да са изключително лабилни и да се различават произволно между видовете. Изчислената ламбда (Pagel 1999) е 0,79 (P 2010), също така силно подкрепя модел на филогенетичен сигнал над модел на случайна промяна и за двата метода на двоично кодиране (Таблица 2). Резултатите бяха подобни на двете алтернативни дървета (ламбда = 0.81–0.87; P Таблица 1. Сравнение на пригодността на различните модели за развитието на диетата и изчисленото ниво на филогенетичен сигнал (ламбда)
| Три държави | Бял шум | ‐1059.794 | 2123.600 |
| Ламбда (λ = 0,79 *) | ‐836.076 | 1678.170 | |
| Maxcar | Бял шум | ‐713.628 | 1431.267 |
| Ламбда (λ = 0,84 *) | ‐296.878 | 599,779 | |
| Максърб | Бял шум | ‐750.787 | 1505,586 |
| Ламбда (λ = 0,85 *) | ‐345.590 | 697.203 |
- Относителното прилягане на два модела беше сравнено въз основа на стойностите на AICc: модел без филогенетичен сигнал (модел на бял шум) и един с филогенетичен сигнал (ламбда модел). Най-подходящият модел е с получер шрифт. Моделите бяха сравнени с помощта на функцията fitDiscrete в geiger (Harmon et al. 2008; Pennell et al. 2014). Очакваната стойност на ламбда количествено определя нивото на филогенетичния сигнал от 0 до 1 (максимален сигнал). Значителни ламбда стойности (P2012). За тези анализи включихме и трите състояния (т.е. месоядни, тревопасни и всеядни; 2% таксони с неясни или неизвестни състояния бяха изключени) или кодирани всеядни и неясни таксони (5% от всички включени в извадката таксони) като месоядни (maxcar ) или тревопасни (maxherb). Резултатите за алтернативни топологии (дървета II и III) са много сходни и са дадени в таблици S2 и S4.
ДИЕТА И ДИВЕРСИФИКАЦИЯ НА ЖИВОТНИТЕ
Използвахме два подхода за тестване на връзката между диетата и диверсификацията. И двамата показаха слаба подкрепа за различните нива на диверсификация при растителноядни и месоядни животни. И двете изрично са правилни за непълни извадки от таксони в дървото. Първо, най-подходящият HiSSE модел и за двете стратегии за кодиране (обозначен с M24) не поддържа различни нива на видообразуване и изчезване в наблюдаваните диетични състояния (таблици S6 и S7). Вместо това, най-подходящият модел поддържа различни скорости, свързани с изведените скрити състояния. Този модел имаше относително големи разлики във прилягането спрямо следващия най-добър модел във всеки случай (maxcar: ΔAICc = 13,3; maxherb: ΔAICc = 6,72), което показва силна подкрепа (Таблица S6). Анализите на алтернативните топологии също подкрепят модела M24, а не различните нива на диверсификация, свързани с различни състояния на диетата (Таблици S8 и S9).
Анализите на нетните нива на диверсификация на phyla и техния дял на растителноядни видове, използващи филогенетична регресия, не показват значими връзки (r 2 0,05; Таблици S10 – S18), потвърждаващи резултатите на HiSSE. Важното е, че тези анализи включват всички известни видове във всеки вид при оценяване на степента на диверсификация и диета (Таблици S10 – S15), а не само тези видове в дървото. Също така извършихме анализи въз основа на прогнозираното богатство (и диета) на всеки тип, а не само на броя на описаните видове. Прогнозираният брой на животинските видове (общо по фила) варира от 20,9 до 139,1 милиона (Таблица S1). Нито един от тези анализи не показва значителна връзка между диетата и диверсификацията, включително анализи, използващи алтернативни топологии (Таблици S10 – S18). Също така не открихме връзка между нивата на диверсификация и взаимодействие между растителноядни и неморски местообитания (Таблица S10 – S15).
ПРЕДНА ДИЕТА
Ние оценихме диетата на предците във филогенията на животните, използвайки три подхода. Тези резултати са обобщени в Таблица 3. И трите метода обикновено поддържат месоядството като най-вероятното прародително състояние за животните и най-големите кладове (Таблица 3), включително Билатерия, Протостомия, Deuterostomia и най-голямата фила (Arthropoda, Chordata и Mollusca) . Нашите първични анализи се основават на HiSSE (фиг. 1), като се има предвид, че сложният модел, поддържан от този метод, има по-силна подкрепа от по-простите модели. Използвайки този метод, подкрепата за месоядството на предците обикновено беше силна при кодиране на стратегии и дървета (пропорционална вероятност> 0,87; Таблица 3; Таблици S19 – S25). Интригуващо е, че тези реконструкции предполагат, че повечето съществуващи месоядни видове, включени в нашето дърво, са наследили това състояние чрез непрекъсната поредица от изведени хищни предци за> 800 милиона години, започвайки от прародителя на всички животни (фиг. 1). За разлика от тях тревопасните еволюират независимо в различни видове и обикновено много по-скоро (фиг. 1).
| Корен | 0,067 | 0,933 | 0,089 | 0.911 | 0,096 | 0,904 |
| Билатерия | 0,083 | 0,917 | 0,054 | 0.946 | 0,142 | 0.858 |
| Протостомия | 0,087 | 0,913 | 0,081 | 0.919 | 0,062 | 0.938 |
| Deuterostomia | 0,098 | 0,902 | 0,047 | 0.953 | 0,077 | 0.910 |
| Членестоноги | 0,008 | 0,992 | 0,024 | 0,976 | 0,091 | 0,909 |
| Хордата | 0,086 | 0.914 | 0,039 | 0.961 | 0,088 | 0.912 |
| Мекотели | 0,032 | 0.968 | 0,028 | 0,972 | 0,350 | 0,649 |
- Резултатите са обобщени за три различни метода. За всеки метод ние осреднихме пределната (или задната) вероятност за всяка диета в три различни дървесни топологии (дървета I – III; набор от данни S2) и две стратегии за кодиране (maxcar и maxherb). HiSSE, предпочитаният метод, отчита възможното въздействие на различните нива на диверсификация, свързани с различни състояния, включително както наблюдавани състояния (диета), така и скрити състояния (пълни резултати в таблици S19 – S21). Като алтернатива, corHMM позволява скрити състояния при реконструкции на предците (с различни скорости на преход), но не включва нива на диверсификация (пълни резултати в таблици S26 – S34). И накрая, BayesTraits, най-простият метод, не включва нива на диверсификация или скрити състояния и включва само наблюдаваните състояния (пълни резултати в таблици S35 – S41).
Използвахме и свързан подход (corHMM; Beaulieu et al. 2013; Beaulieu and O'Meara 2016b), който позволява по-скрити състояния (с различни скорости на преход), но игнорира степента на видообразуване и изчезване. Реконструкциите от най-подходящите модели на corHMM обикновено поддържат месоядството като най-вероятното прародително състояние за съществуващите животни и най-големите кладове (пропорционална вероятност> 0,87; Таблица 3; Таблици S26 – S34; Фигури S2 – S3). Резултатите от HiSSE обаче показват, че моделите от типа HiSSE, които включват различни степени на видообразуване и изчезване (особено за скрити състояния), са по-подходящи от по-опростените модели (като corHMM).
И накрая, анализирахме дори по-прости модели на вероятност, които не включват нива на диверсификация или скрити състояния, използвайки BayesTraits (Pagel et al. 2004; Pagel and Meade 2006; Venditti et al. 2011). Най-подходящите модели поддържат месоядство в прародителя на всички съществуващи животни (Таблици S35 – S37; Фиг. S4 – S9). Сравняването на пригодността на различните състояния на корените също така подкрепя животните като прародители (таблица S37). Средно всички реконструкции на BayesTraits, базирани на трите топологии на дърветата и две стратегии за кодиране, също поддържат корена и повечето основни кладове като прародители от прародители (Таблици 3, S35 – S41). Отново това не бяха основните резултати, тъй като те игнорираха диверсификацията. Въпреки това те показват, че тези по-прости модели обикновено подкрепят нашите основни резултати от реконструкциите на HiSSE.
Дискусия
В това проучване представяме първия мащабен анализ на развитието на диетата на животните. Нашите резултати показват, че има силен консерватизъм в диетата при животните, че диетата има малко последователно въздействие върху степента на диверсификация и че месоядството изглежда е родовото състояние на животните (и много основни кладета и фила). Забележително е, че нашите резултати показват, че много живи месоядни животни днес могат да проследят тази диета чрез непрекъсната поредица от хищни предци, простиращи се назад за> 800 милиона години. По-долу обсъждаме всеки резултат по-подробно.
Нашите резултати също така показват, че животните често се специализират за месоядна или растителноядна диета, вместо да бъдат всеядни. Това откритие е потенциално в съответствие с идеята, че всеядната е макроеволюционна мивка, както се предполага при птиците (Burin et al. 2016). Специализирането на месоядни или тревопасни може също да ограничи преходите между тези състояния (т.е. малко междинни продукти). В литературата за хранителните мрежи се води спор дали всеядността трябва да бъде рядка и дали тя е рядка в местните хранителни мрежи (Pimm and Lawton 1978; Yodzis 1984; McCann and Hastings 1997). Нашето проучване подкрепя рядкостта на всеядността, като се фокусира върху кладовете, а не върху местните общности, и може би е първият, който показва (в животинския тип) този модел на обикновени месоядни животни, необичайни тревопасни и редки всеядни животни.
В обобщение, тук представяме първия мащабен филогенетичен анализ на развитието на диетата на животните. Нашите резултати показват, че диетата е филогенетично запазена при животните и че месоядството е било най-вероятно родовата диета на животните (и много основни кладове), като тревопасните еволюират по-скоро и независимо от кладовете. Много месоядни видове, живеещи днес, изглежда проследяват тази диета до този месояден прародител, който еволюира преди> 800 милиона години. По този начин, въпреки значителни противоречия относно това дали нишите са запазени, нашите резултати показват, че черта, свързана с местни мащабни взаимодействия на видовете (Елтонова ниша), може да бъде запазена в изключително дълбок период от време. Нашите резултати също показват, че диетата не влияе последователно на диверсификацията, когато се разглежда при всички животни (въпреки силните ефекти при отделните класове). И накрая, нашите резултати показват, че месоядството е най-често срещаната диетична стратегия при животните, като тревопасността е по-рядка, а всеядната е относително рядка.