Хедър Е. Хален-Адамс
Департамент по хранителни науки и технологии, Университет на Небраска, Линкълн, NE, САЩ
Mallory J. Suhr
Департамент по хранителни науки и технологии, Университет на Небраска, Линкълн, NE, САЩ
РЕЗЮМЕ
Много видове гъбички са открити в здравите човешки черва; обаче почти половината от всички докладвани таксони са открити само в една извадка или едно проучване. Гъбите, способни да растат и да колонизират червата, са ограничени до малък брой видове, най-вече дрожди Candida и дрожди от семейство Dipodascaceae (Galactomyces, Geotrichum, Saprochaete). Malassezia и нишковидната гъба Cladosporium са потенциални колонизатори; необходима е повече работа за изясняване на тяхната роля. Други често откривани гъбички идват от диетата или околната среда, но или не могат или не колонизират (Penicillium и Debaryomyces видове, които са често срещани във ферментирали храни, но не могат да растат при човешка температура), докато други имат диетични или екологични източници (Saccharomyces cerevisiae, ферментационен агент и понякога пробиотик; видове Aspergillus, вездесъщи плесени), но вероятно ще повлияят на екологията на червата. Микобиомът на червата изглежда по-малко стабилен от бактериалния микробиом и вероятно е подложен на фактори на околната среда.
Въведение
Стомашно-чревният тракт на животно осигурява привлекателна ниша за организми, които са се развили, за да издържат на уникалните му предизвикателства. Хранителните вещества, погълнати от гостоприемника, са в постоянно снабдяване и премахват необходимостта от търсене на храна. В червата външният слой на слуз позволява колонизация и осигурява богато на хранителни вещества местообитание, докато плътният вътрешен слой отделя колонизиращите микроби от плътната концентрация на имунни клетки в чревния епител. 1 За да се възползват от тези ресурси, организмите трябва да бъдат оборудвани да понасят чревни условия: липса на кислород; физиологични температури (при бозайници); перисталтични контракции и последващо движение на ГИ съдържание; променливо рН, от силно киселинния стомах до алкалната чревна лигавица.
В продължение на повечето години от развитието и приемането на теорията за зародишите, изследванията на свързани с човека микроби се фокусираха върху патогени. 2 Въпреки че съществуването на коменсални и мутуалистични взаимоотношения между хората и чревната им микробиота е известно от повече от век (вж. Напр. Справки 3,4), методите, основани на културата, изключват изучаването на каквито и да било организми, но най-проследимите. Разработването на независими от култура методи, базирани на PCR, революционизира изследването на целия здрав, човешки микробиом. 2 В началото на века бяха инициирани няколко мащабни международни проекта за здрави човешки микробиоми. 5-7 С намаляването на разходите и нарастването на капацитета на технологиите за секвениране от следващо поколение, проектите за микробиоми вече са по-изпълними за отделния изследовател. Приносът на микробиома към цялостното благосъстояние сега е широко приет и проучен.
Здравият микробиом на човешките черва съдържа членове от всички области на живота, като Еукария е представена предимно от гъбичките, а в някои популации и протестисти, по-специално Blastocystis. 8,9 Гъбичният компонент - микобиомът - е получил малко внимание в сравнение с бактериите, но постоянната работа на редица изследователи е създала зряла дисциплина, както се вижда от този специален брой. През това десетилетие бяха публикувани няколко важни рецензии. По-конкретно, перспективите за цялото тяло на човешкия микобиом се предоставят от Cui и колеги, 10 Huffnagle и Noverr, 11 Seed, 12 и Underhill и Илиев, 13 докато чревната микобиота се преглежда от Ianiro и колеги, 14 Kirschner и колеги, 15 и Сур и Хален-Адамс. 16 Ролята на чревната микобиота при заболяване е разгледана от Moyes и Naglik, 17 Wang и колеги, 18 Gouba и Drancourt, 19 Mukherjee и колеги, 20 и Richard и колеги. 21 В тази статия ние се фокусираме върху чревния микобиом на здрави хора, с особен акцент върху относително малкото гъбички, които са широко разпространени в човешките проби от червата. Също така ще обсъдим приноса на диетата и околната среда за гъбичния състав на червата и стабилността на чревния микобиом с течение на времето.
Много гъбички са съобщени от човешките черва, но малко от тях са често срещани. От 36 проучвания, обхващащи 1917 до 2015 г. и използващи широк спектър от културно-базирани и некултурно-базирани методи, са детайлизирани 267 различни, валидни вида. 16 (Taxa, идентифицирана само по род или като „неописана“, в проучванията не е била включена в този сборник.) Двеста вида, или близо 75%, са докладвани само в едно проучване. Още 37 вида са докладвани в 2 проучвания и само 15 са съобщени в 5 или повече проучвания. Когато проучванията включват множество проби, се наблюдава подобна тенденция: много видове могат да бъдат наблюдавани, но повечето се откриват само в една проба. Проучванията от нашата собствена лаборатория идентифицират 97 различни гъбични таксона в 85 проби от 60 субекта. 22,23 Четиридесет и осем таксона бяха ограничени до една проба, докато 14 се появиха в 10 или повече проби. Най-често съобщаваните родове и видове чревни гъби са дадени в таблица 1. Най-рядко откритите таксони е малко вероятно да играят роля в екологията на червата или здравето на гостоприемника поради причини, разгледани по-долу.
маса 1.
Най-често откриваните гъби при изследвания на микобиома на червата.
| Кандида | 32 (86%) | 68 (80%) | |
| Candida albicans | 26 (70%) | 18 (21%) | 3,9,22,23,31-33,41-44,46,54-57,59,60-63,65,66,68,69 |
| Candida tropicalis | 17 (46%) | 57 (67%) | 3,22,23,29,30-33,42,44,51,54,55,60,61,62,68 |
| Кандида парапсилоза | 13 (35%) | 2 (2%) | 9,22,30-33,42,55,60,61,63,67,68,69 |
| Candida glabrata | 12 (32%) | 0 | 3,31,41,43,44,46,54,55,59,60,61,63 |
| Candida krusei | 10 (27%) | 0 | 3,23,31-33,44,45,54,55,60,63 |
| Candida lusitaniae | 6 (16%) | 0 | 30,33,43,54,55,60 |
| Saccharomyces | 20 (54%) | 5 (6%) | |
| Saccharomyces cerevisiae | 20 (54%) | 5 (6%) | 9,22,23,30,33,34,41-45,51,54,58,59,61-64,69 |
| Пеницилиум | 14 (38%) | 17 (20%) | 9,22,42,69г |
| Penicillium aff. комуна | 10 (27%) | 10 (12%) | 23,29,31,41,43,44,51,58,62,67 |
| Aspergillus | 12 (32%) | 20 (24%) | 22,23,42,43,51,58,62 |
| Aspergillus aff. Versicolor | 5 (14%) | 0 | 9,29,31,44,67 |
| Криптококи | 10 (27%) | 3 (4%) | 3,22,23,30,31,41,42,60-62 |
| Маласезия | 11 (30%) | 21 (25%) | 69 |
| Malassezia globosa | 8 (22%) | 1 (1%) | 23,29,30,34,42,43,45,58 |
| Malassezia restricta | 7 (19%) | 20 (24%) | 22,23,29,30,43,45,58 |
| Malassezia pachydermatis | 6 (16%) | 1 (1%) | 23,29,43,44,45,58 |
| Кладоспориум | 10 (27%) | 15 (18%) | |
| Cladosporium aff. хербарум | 10 (27%) | 18 (21%) | 22,23,30,31,32,41,43,58,61,67 |
| Галактомицес | 8 (22%) | 8 (9%) | 60 |
| Galactomyces geotrichum | 7 (19%) | 7 (8%) | 9,22,29,41,43,44,45 |
| Дебариомицес | 8 (22%) | 18 (21%) | |
| Debaryomyces hansenii | 7 (19%) | 18 (21%) | 22,23,30,34,43,54,59 |
| Трихоспорон | 6 (17%) | 8 (9%) | 22,30,33,41,43,45 |
Категории чревни гъбички
Две други групи гъби, докладвани многократно в проучвания за гъбички на червата, вероятно нямат червата като основна ниша, но могат да се считат за потенциални колонизатори: Cladosporium и дрожди от Dipodascaceae (включително Geotrichum/Saprochaete и Galactomyces). Cladosporium, заедно с Aspergillus и Penicillium (обсъдени по-долу) е нишковидна гъба или плесен; другите гъбички, които обикновено се откриват в червата, са всички дрожди. Cladosporium се съобщава в здравия човешки стомашно-чревен тракт (илеум, както и фекални проби) от 1969 г., 31 г. и е широко разпространен в микробиотата на астронавтите от Аполо. 32 При Dipodascaceae дрожди от рода Galactomyces са докладвани при 22% от изследванията на гъбичките на червата, а Galactomyces geotrichum са докладвани при 19% (вж. Таблица 1). Вид, свързан, но не идентичен с Geotrichum gigas в Dipodascaceae, е открит в 54% от 69 проби от Hallen-Adams и колеги, 22 но е докладвано само от това проучване. Cladosporium и Dipodascaceae дрожди най-вероятно попадат в червата от източници на околната среда, но тяхното появяване е достатъчно често, че не може да се изключи известна степен на колонизация.
Saccharomyces cerevisiae - хлебни и бирени дрожди - в червата вероятно произхожда от храната. 33,34 Не бихме считали S. cerevisiae за автохтонен чревен организъм, нито за истински човешки коменсал (въпреки че често се нарича коменсал в литературата); това е опитомен вид ферментации, чиято „дива“ ниша е свързана с растения. Способността на щамовете да растат при 37 ° C и възможностите за многократно въвеждане го правят сред най-често откриваните гъби във фекалните проби и вероятно допринася за микробната екология на червата. Пробиотикът S. cerevisiae („S. boulardii“) не се задържа повече от 5 дни след спиране на приложението при здрави индивиди35, но е довел до нарастваща честота на Saccharomyces fungemia, когато са налице съпътстващи заболявания. 36 Много видове Aspergillus попадат в подобна категория - те оцеляват при физиологични температури на човека, но много по-често се съобщават в околната среда (почва, въздух, растителни вещества), отколкото в пробите на червата и вероятно са от екологичен произход. 37,38 Подобно на S. cerevisiae, потенциалът на тези видове да продължат и да реагират на чревната среда (виж по-долу) означава, че те могат да играят роля в червата, независимо от предпочитаната ниша.
Други често откривани гъби включват Debaryomyces hansenii и Penicillium aff. комуна, хранителни видове, неспособни да растат при 37 ° C. 39,40 И накрая, има дълга опашка на рядко открити гъби, които съставляват по-голямата част от видовото богатство при изследванията на чревната микобиота, но чието присъствие в човешки фекални проби е строго случайно и не може да се приеме, че влияе върху екологията на червата. Те включват годни за консумация гъби, 23 растителни патогени (широко съобщени; вж. Напр. Референции 41-43), ксерофили (Wallemia sebi и W. muriae), 44 гъби от гниене на дървесина, 22,45,46 и други организми, чийто растеж и хранителни изисквания изключват всяка трайна роля в стомашно-чревния тракт на бозайниците.
Влияние на диетата върху чревните гъбички
Микробиомът на червата се счита за стерилен до раждането, въпреки че откриването на бактерии в околоплодната течност и в мекониума повдигна последните предизвикателства пред това предположение. 47 Започвайки от раждането и през целия живот, основният път за навлизане на микробите в стомашно-чревния тракт е чрез поглъщане, 48 въпреки че вдишването също може да играе роля. Първите гъбички, открити в червата на бебето, са дрожди Saccharomycetalean, особено видове Candida; предполага се, че те се предават от майката, тъй като видовете Candida са обичайни обитатели на кожата и вагиналната лигавица, както и на дебелото черво. 49
Осигурявайки както средство за проникване на микроорганизми в червата, така и основен източник на хранителни вещества за установените микроби, диетата има очевидно влияние върху чревния микробен състав. Дейвид и колегите му откриха широки, възпроизводими, индуцирани от храната промени в чревния микробиом в зависимост от това дали доброволците консумират растителна или животинска диета. 34 Докато бактериалният състав показва ясен отговор на наличието на хранителни вещества (въглехидрати/фибри спрямо протеини и мазнини), гъбичният състав изглежда се определя от колонизацията на храната. Забележително е, че същите видове гъби са открити в пробите от фекалиите на участниците и в сиренето, подавано на тези участници. 34 Хофман и колеги установяват, че изобилието от Candida е положително корелирано с неотдавнашната консумация на въглехидрати и отрицателно корелирано с общите наситени мастни киселини. 50 Неотдавнашната консумация на късоверижни мастни киселини намали изобилието от Aspergillus. 50 Уханова и др. установи спад в Candida и Penicillium, свързан с консумацията на бадем и шам фъстък. 51
Таблица 2.
Най-често срещаните таксони във вегетариански и конвенционални диети.
- Яжте зелените си зеленчуци Как да поддържате чревния си тракт здрав - Атлантическият океан
- CDC затлъстяване с течение на времето здрави училища
- Foods Alive Mexican Harvest Ленени крекери 4 унции Ленени крекери 4 унции - ShopAIP Здравословни храни
- Знаменитости, които не харесват кето диетичната хранителна мрежа Хранителна мрежа Здравословно яде Рецепти, идеи,
- Диетични митове, развенчани упражнения в горещината Изгаря повече калории Хранителна мрежа Здравословни ястия Рецепти,